5.1. Підготовчий етап.

Підкреслити (розкрити) значення теми заняття для подальшого вивчення дисципліни і професійної діяльності лікаря з метою формування мотивації для цілеспрямованої навчальної діяльності. Ознайомити студентів з конкретними цілями та планом заняття.

Провести стандартизований контроль початкового рівня підготовки студентів.

5.2. Основний етап (зміст теми).

Інформацію про навколишній світ та про власне тіло ми одержуємо за допомогою органів чуття. Переробка сигналів, які надходять, відбувається за допомогою різних структур нервової системи. Вона перетворює все, що сприймають наші органи чуття, у відчуття та сприйняття, у зміст усвідомлення. Та частина функцій ЦНС, яка забезпечує сприйняття та обробку подразнень, належить до сенсорних. З давніх-давен виділяли 5 основних видів відчуття: око - бачить, вухо - чує, шкіра - відчуває, язик - розрізняє смак, ніс - забезпечує нюх. Але в той же час, кожний із вищеназваних органів чуття володіє певними властивостями. Наприклад, шкірний аналізатор при зіткненні з предметом здатний розрізнити, теплий він чи холодний, гладенький чи шорсткий, нерухомий чи вібруючий тощо. Треба ще назвати сенсорну систему сприйняття положення тіла і його окремих частин у просторі. Крім того, тепер стало відомо, що існують різноманітні сенсорні системи у внутрішніх органах. Ці системи сприймають тиск, розтягування, хімічне подразнення. Нарешті потрібно вказати на наявність важливої для людини больової чутливості.

Незважаючи на відмінності подразників, принцип будови аналізаторів однаковий. Починаються вони рецепторами та висхідними або аферентними нейронами. Тіла цих нейронів утворюють ядерні скупчення у різних відділах ЦНС. У корі головного мозку виділяють первинний центр, що сприймає аферентні імпульси, та один або більше вторинних. На рівні кори головного мозку просторову перевагу одержали найбільш значимі для організму сенсорні системи: зорова, слухова, шкірна, смакова, нюхова, пропріоцептивна.

Сигнали, що надходять до ЦНС, обробляються (аналізуються), внаслідок чого виникає суб’єктивне відображення зовнішнього світу та внутрішнього середовища організму, що служить основою для формування адекватної еферентної відповіді - поведінкова реакція.

Для вивчення сенсорних систем використовують електрофізіологічні, нейрохімічні, поведінкові, морфорлогічні дослідження здорової та хворої людини. Моделювання сенсорних функцій дозволяє вивчити на біофізичних або комп’ютерних моделях такі функції і властивості сенсорних систем, які поки що недоступні для експериментальних методів.

Основними загальними принципами побудови сенсорних систем савців та людини є:

1) багатошаровість, тобто декілька шарів нервових клітин, перший зв’язаний з рецепторами, останній - з нейронами моторних зон кори головного мозку;

2) багатоканальність сенсорної системи, тобто наявність в кожному шарі до мільйонів нервових клітин, які зв’язані з клітинами наступного шару;

3) різне число елементів у сусідніх шарах, що формує “сенсорні лійки”, наприклад в сітківці ока людини нараховується 130 млн фоторецепторів, а в шарі гангліозних клітин сітківки нейронів в 100 менше “звужуюча лійка”. На наступних рівнях зорової системи формується “розширююча лійка”: число нейронів в первинній проекційній зоні зорової області кори в тисячі разів більше, ніж гангліозних клітин сітківки.

4) диференціація сенсорної системи по вертикалі і горизонталі. Диференціація по вертикалі полягає в утворенні відділів, кожен з яких складається з декількох нейронних шарів. Таким чином, цей відділ уявляє собою більш велике морфофункціональне утворення, ніж шар нейронів. Диференціація по горизонталі полягає в різноманітних властивостях рецепторів, нейронів і зв’язку між ними в межах кожного шару.

Сенсорна система виконує наступні основні функції: 1) виявлення; 2) розпізнавання; 3) передачу і перетворювання; 4) кодування; 5) детектування ознак; 6) пізнання образів. Виявлення та первинне розпізнавання сигналів забезпечується рецепторами, а детектування і пізнання сигналів - нейронами кори великих півкуль. Передачу перетворювання і кодування сигналів здійснюють нейрони сенсорних систем.

Виявлення сигналів розпочинається в рецепторі - спеціалізованій клітині, еволюційно пристосованій до сприйняття подразника певної модальності із зовнішньої або внутрішньої середовища і перетворення його із фізичної або хімічної форми у форму нервового збудження.

Класифікація рецепторів. В практичному відношенні найбільш важливе значення має психофізіологічна класифікація рецепторів по характеру відчуттів, виникаючих при їх подразненні. Згідно цій класифікації, у людини розрізняють: зорові, слухові, нюхові, смакові, дотикові рецептори, термо-, пропріо- і вестибулорецептори (рецептори положення тіла та його частин в просторі) і рецептори болю. Існують рецептори зовнішні (екстерорецептори) і внутрішні (інтерорецептори). За характером контакту з середовищем рецептори бувають дистатні, які отримують інформацію на відстані від джерела подразненя (зорові, слухові і нюхові), і контактні - які збуджуються при безпосередньому контакті з подразником (смакові, тактильні).

В залежності від природи подразника рецептори можуть бути поділені на: фоторецептори; механорецептори, до яких відносяться слухові, вестибулярні рецептори, а також тактильні рецептори шкіри, рецептори опорно-рухового апарату, барорецептори серцево-судинної системи; хеморецептори, які включають рецептори смаку та нюху, судинні та тканинні рецептори; терморецептори (шкіри, внутрішніх органів, а також центральні термочутливі нейрони); больові (ноцицептивні) рецептори.

Всі рецептори поділяються на первинно-чуттєві і вторинно-чуттєві. До первинних відносяться рецептори нюху, тактильні і пропріорецептори. Вони відрізняються тим, що перетворення енергії подразнення в енергію нервового імпульсу проходить в них у першому нейроні сенсорної системи. До вторинно-чуттєвих відносяться рецептори смаку, зору, слуху, вестибулярного апарату. У них між подразником і першим нейроном знаходиться спеціалізована рецепторна клітина, не генеруюча імпульси. Таким чином, перший нейрон збуджується не безпосередньо, а через рецепторну клітину.

Переробку інформації в сенсорній системі здійснюють процеси збуджуючої і гальмівної міжнейронної взаємодії. Збуджуюча взаємодія полягає в тому, що аксон кожного нейрона, який підходить до вищерозташованого шару сенсорної системи, контактує з декількома нейронами, кожний з яких отримує сигнал від декількох клітин попереднього шару. Сукупність рецепторів, сигнали яких надходять на даний нейрон, називають його рецептивним полем. Рецептивні поля сусідніх нейронів частково перекриваються. В результаті такої організації зв’язку в сенсорній системі утворюється так звана нервова сітка.

Гальмівна переробка сенсорної інформації базується на тому, що кожен збуджений сенсорний нейрон активує гальмівний інтернейрон. Інтернейрон в свою чергу пригнічує імпульсацію як самого збуджуючого його елемента (послідовне або зворотнє гальмування), так і його сусідів по шару (бокове або латеральне гальмування). Сила цього гальмування тим більша, чим сильніше збуджений перший елемент і чим ближче до нього сусідня клітина. Значна частина операцій по зниженню надлишку і виділенню найбільш суттєвих відомостей про подразник проводиться латеральним гальмуванням.

Закон Вебера-Фехнер : відчуття зростає пропорційно інтенсивності подразника. Знайдена залежність яка виражає залежність відчуття від сили подразника:

Е = а  logI + b

де Е - величина відчуття, І - сила подразнення, а і b - константи, різні для різних сигналів.

При вивченні цієї теми необхідно звернути увагу на слідуючі моменти: у шкірі і зв’язаних з нею структурах розміщуються механо-, терморецептори і рецептори болю. Частина їх міститься у різного роду капсулах.

Тільця Мейснера є датчиком швидкості - подразнення сприймається під час руху об’єкту. Розташовані вони у позбавленій волосяного покриву шкірі (на пальцях, долонях, губах, язику, статевих органах, сосках грудей).

Диски Меркеля сприймають інтенсивність тиску. Вони є у вкритій волоссям і позбавленій волосяного покриву шкірі.

Тільця Пачіні - рецептори тиску і вібрації. Вони виявлені не тільки у шкірі, але й у сухожиллі, зв’язках, брижі.

Усі названі утворення є закінченням дендтритів мієлінізованих волокон групи А. За механізмом збудження рецептори шкіри є первинно чуттєвими.

Діяльність нервової системи можна поділити на нижчу і вищу. Функції нервової системи, спрямовані на регуляцію життєдіяльності органів і систем, об'єднання їх у єдиний організм, належить до нижчої нервової діяльності. Функції ж, які обумовлюють поведінку індивіда в навколишньому середовищі і пристосування його до змінних умов зовнішнього середовища, належать до вищої нервової діяльності.

У житті складного організму рефлекс є суттєвим і найбільш частим нервовим явищем (І.П.Павлов). За його допомогою встановлюється постійне, правильне й точне співвідношення частин організму між собою й відношення цілого організму до навколишніх умов.

І.М. Сєчєнов першим використав рефлекторний принцип функціонування стосовно психічної діяльності людини й тварин. У книзі “Рефлекси головного мозку” (1863) він зазначав, що всі акти свідомого й несвідомого життя є не що інше, як рефлекси. Основу експериментального вивчення рефлекторної діяльності кіркової речовини великого мозку заклав І.П. Павлов, який розробив вчення про умовні рефлекси й відкрив тим самим можливість об'єктивно вивчати ВНД людини й тварин. Серед учених, котрі внесли вагомий внесок у розвиток рефлекторної теорії на рівні цілісного організму, слід назвати П. К. Анохіна. Він обгрунтував роль зворотного зв'язку в рефлекторній діяльності, зокрема в поведінці людини.

Час рефлексу (латентний період) - це час від початку подразнення рецепторів до настання відповідної реакції ефектора. Він визначається часом проведення збудження аферентним і еферентним шляхами й в центральній частині рефлекторної дуги (так званий центральний час рефлексу). Крім того, в час рефлексу входять час переробки в рецепторі стимулу в імпульс, який поширюється, час активації робочого органа. Таким чином, час рефлексу є сумарним виразом тривалості цих інтервалів.

Дослідження часу рефлексу в людини (наприклад, сенсомоторних реакцій) має практичне значення для професійного відбору водіїв транспорту, вивчення перебігу нервових захворювань тощо.

Рефлекси можуть бути природженими, їх рефлекторні дуги замикаються у філогенетично давніх відділах ЦНС – спинному мозку, стовбурі мозку, підкіркових структурах. Поряд з цими рефлексами кожний організм здатний виробляти рефлекторні реакції протягом життя. Це допомагає йому краще й точніше пристосовуватися до змінних умов навколишнього середовища. Такі рефлекси називають набутими або умовними. Дуги цих рефлексів звичайно замикаються у вищих відділах ЦНС, головним чином у кірковій речовині великого мозку.

Складні рефлекторні акти здійснюються тільки за умови чіткої координації двох основних нервових процесів: збудження й гальмування. Гальмування умовнорефлекторної діяльності, як і діяльності ЦНС у цілому, відіграє виняткову роль. Гальмування лежить також в основі уміння чекати, зберігати самовладання, розрізняти (дифереціювати) схожі між собою умовні сигнали тощо. Крім того, гальмування виконує й захисні функції стосовно нервових клітин у випадку впливу занадто сильних умовних подразників. Гальмівні процеси, які відбуваються в корі великого мозку, були розділені І.П. Павловим на дві групи: зовнішні, або безумовні, та внутрішні, або умовні.

Зовнішнє (безумовне) гальмування виникає відразу, не потребує спеціального вироблення, є природжениим, як і безумовні рефлекси. Воно виникає тоді, коли при роботі одного з центрів кори великого мозку внаслідок подразнення аферентних нервів приходить у дію інший центр. Відбувається своєрідна конкуренція між цими нервовими центрами. Умовнорефлекторна діяльність у кожному окремому випадку може бути затримана під впливом сторонніх зовнішніх подразників (появі нових предметів, звуків, запахів, зміна освітлення тощо), які зумовлюють орієнтовний рефлекс.

Позамежне (охоронне) гальмування (різновид зовнішнього гальмування) виникає переважно у разі дії сильних подразників або тривалого впливу помірної інтенсивності подразників. З розвитком у вищих відділах ЦНС позамежного гальмування зв'язаний, зокрема, стан ступору (цілковитої нерухомості, заціплення) людини.

Внутрішнє (умовне) гальмування є специфічним для кори великого мозку, потребує вироблення, тренування, певних умов. Первинно воно виникає в центральних нервових структурах, центрах умовних рефлексів під впливом власних умовних подразників. Звідси й походить його назва – внутрішнє, або умовне. Основною умовою для виникнення внутрішнього гальмування є те, що за дією умовного подразника припиняється дія безумовного рефлексу, тобто відміняється підкріплення. Як бачимо, ця умова прямо протилежна тій, при якій виробляється умовний рефлекс. Систиматичний вплив умовного подразника без поєднання його з безумовним призводить до поступового ослаблення умовного рефлексу, а згодом і до його зникнення. Послаблення і зникнення умовного рефлексу свідчить не про руйнування, а лише про розрив тимчасового зв'язку, тобто про його гальмування. По-перше, зниклий рефлекс через деякий час відновлюється сам. По-друге, він відновлюється у разі дії сторонніх подразників (так зване розгальмування). Нарешті, рефлекс відновлюється навіть при одноразовому підкріпленні.

Внутрішнє гальмування можна поділити на: згасаюче, диференціювальне, запізніле й умовне.

Згасаюче гальмування розвивається тоді, коли вироблений умовний рефлекс не підкріплюється безумовним подразником. Воно має важливе біологічне значення: завдяки згасаючому гальмуванню великий мозок звільняється від інформації, яка за даних умов утратила своє значення.

Диференціювальне гальмування розвивається тоді, коли з двох умовних подразників один систематично підкріплюється безумовним подзразником, а дія другого - не підкріплюється. Внаслідок цього умовний рефлекс на перший подразник майже не змінюється, а умовний рефлекс на другий (диференціювальний) подразник поступово, хвилеподібно зменшується доти, доки не зникає зовсім. Диференціювальне гальмування є фізіологічною основою тонкого й досконалого умовнорефлекторного аналізу предметів і явищ навколишнього світу, а також подразників внутрішнього середовища організму.

Запізніле гальмування. Збільшуючи проміжок часу між дією умовного й безумовного подразників, тобто затримуючи підкріплення, можна спостерігати відповідне запізнення початкку умовнорефлекторної реакції. Завдяки запізнілому гальмуванню регулюється діяльність органів (наприклад, початок шлункової секреції після їди), виробляється вміння чекати, зберігається енергія у випадку великого напруження тощо.

Класифікація типів ВНД за І.П.Павловим залежно від властивостей основних нервових процесів (збудження й гальмування) і відповідних їм темпераментів:

І. Сильний

1. неврівноважений, нестримний (холерик);

2. урівноважений, рухливий, жвавий (сангвінік);

3. урівноважений інертний (флегматик).