5.1. Підготовчий етап.

Підкреслити (розкрити) значення теми заняття для подальшого вивчення дисципліни і професійної діяльності лікаря з метою формування мотивації для цілеспрямованої навчальної діяльності. Ознайомити студентів з конкретними цілями та планом заняття.

Провести стандартизований контроль початкового рівня підготовки студентів.

5.2. Основний етап (зміст теми).

Об’єктом вивчення фізіології є функції організму і його основних елементів - систем, органів, тканин, клітин. Збудливі клітини, тканини й органи входять до складу практично всіх систем організму, тому тільки знаючи закономірності їх функціонування, можна почати вивчення інших розділів курсу нормальної фізіології. Основні властивості збудливих утворень найлегше вивчати на прикладі збудливих структур, які мають відносно просту організацію. Це нервові клітини, скелетні та гладенькі м’язові волокна і нервово-м’язові синапси.

Зверніть увагу, що у фізіологічних дослідженнях для стимуляції біологічних об’єктів використовують електричний подразник, який має явні переваги порівняно з подразниками іншої енергетичної природи.

Прилади, які застосовуються в фізіологічних дослідженнях

Апаратуру, яку використовують у фізіологічних дослідженнях, можна розділити на 2 основні групи:

1) прилади для подразнення біологічних структур;

2) прилади для реєстрації фізіологічних процесів, що відображають різні функції.

До першої групи приладів належать стимулятори ( найпоширеніші серед них - електростимулятори) і подразнювальні електроди ( засоби, за допомогою яких стимул передається на об’єкт, що подразнюється).

Другу групу приладів складають реєстратори, відвідні електроди, датчики (перетворювачі неелектричних процесів в електричні) і підсилювачі.

Загальна характеристика електричного подразнення біологічних об’єктів. Електростимулятори і подразнювальні електроди.

Електричний подразник є адекватним для збудливих клітин. Він пошкоджує їх лише в разі великої сили, яка набагато перевищує ту, що достатня для їх збудження. Це дозволяє під час електричного подразнення біологічних об’єктів у широкому діапазоні змінювати силу подразника, не боячись спричинити електротравму.

Широке використання електричного подразника в дослідах зумовлено ще й тим, що за допомогою електростимуляторів легко змінювати частоту повторення подразнювальних електричних імпульсів або напруги, тривалість серії цих імпульсів, а також усі параметри окремого імпульсу (полярність, амплітуду, тривалість і швидкість наростання), які визначають ефективність його дії на збудливі структури організму.

У фізіологічних дослідах, щоб оцінити силу електричного подразнення “за струмом”, використовують “генератори струму”. Вони мають дуже великий внутрішній опір (порівняно з тканинами). Таким чином, зміна опору тканин протягом експерименту не впливає на силу подразнювального струму. Для оцінки сили електричного подразнення “за напругою” використовують “генератори напруги”, в яких досить малий внутрішній опір.

У більшості експериментальних досліджень використовують електростимулятор 1 ЕС-1М або його аналоги. Він видає ритмічну серію прямокутних електричних імпульсів, тривалість яких є постійною. Амплітуду імпульсів можна регулювати.

Подразнювальними електродами можуть служити дротики або пластинки, виготовлені з металу, що не окислюється (ніхром, нержавіюча сталь, срібло тощо).

Зверніть увагу, що під час дії на біологічні об’єкти постійного струму металеві електроди швидко поляризуються, що спотворює ефект подразнення. Тому під час роботи з постійним струмом користуються електродами, які не поляризуються. Вони виготовляються з металу, який попередньо занурювався в насичений розчин його ж солі.

Електроди, які розміщують на поверхні подразнюваних нервів і м’язів або шкіри, звичайно мають плоску чи сферичну форму. Занурювальні електроди, які вводять усередину нервів і м’язів, мають вигляд голки. Мікроелектроди для внутрішньоклітинного подразнення нервових і м’язових волокон являють собою скляний капіляр діаметром 2-3 мм, один кінець якого при нагріванні витягують так, щоб його діаметр був небільше мікрона. Порожнину капіляра заповнюють концентрованим 3% розчином калію хлориду, в який занурюють хлоровану срібну дротину.

Важливою характеристикою електродів різного призначення і типу є їх розмір (площа їх робочої поверхні). Що більша площа подразнювального електрода, то меншою буде густина силових ліній, тобто напруга електричного поля в ділянці біологічного об’єкта, на якій розташований електрод, і слабкішою стимулююча дія на об’єкт, що подразнюється. На цій закономірності грунтується метод уніполярного (однополюсного) подразнення. При уніполярному способі подразнення один електрод має невелику, а другий - у багато разів більшу площу робочої поверхні.

При біполярному способі подразнення біологічних об’єктів обидва електроди мають робочі поверхні з одинаковою площею.

Внутрішньоклітинне подразнення нервових і м’язових волокон здійснюють уніполярним способом, а позаклітинне може бути як уніполярним, так і біполярним.

Важливо зрозуміти принципи роботи приладів для реєстрації проявів функцій.

Реєстраторами називають прилади, які дозволяють графічно або візуально реєструвати процеси, у вигляді яких проявляються фізіологічні функції. Розрізняють два основні види реєстраторів: електрореєстратори (осцилографи, гальванометри) і механореєстратори. Реєстрації передує ряд проміжних операцій, виконуваних певними приладами, які входять до складу реєструючої системи. При реєстрації електричних проявів фізіологіних функцій до складу реєструючої системи, крім електростимулятора, як правило, входять відвідні (реєструючі) електроди і підсилювач. Електрична напруга, генерована досліджуваною біологічною структурою, відводиться за допомогою електродів, подається на підсилювач і лише потім реєструється.

Відвідні електроди за своєю конструкцією, розмірами, формою не відрізняються від подразнювальних і можуть бути різноманітними (поверхневими і занурювальними, макроелектроприладами - для позаклітинного і мікроелектродами - для внутрішньоклітинного відведення потенціалів тощо). Ті ж самі електроди можна використовувати як подразнювальні, так і відвідні.

Електрореєстратори широко використовують у фізіологічних дослідженнях для реєстрації не тільки електричних, але й інших процесів (механічних, теплових, звукових тощо). У цьому випадку до складу системи реєстрації входить пристрій, який перетворює неелектричний процес в електричний сигнал (датчик). Електричний сигнал, що виникає в датчику, подається на підсилювач, а потім на вхід електрореєстратора.

Правила техніки безпеки при роботі з електроприладами:

1. Ознайомитись з правилами експлуатації незнайомого приладу.

2. Перевести всі перемикачі приладу в положення “Вимк”.

3. Заземлити прилад.

4. Переконатися в наявності ізоляції проводу, який несе електричний струм і вилки вмикання в електромережу.

5. Вмикання приладів у мережу виконувати перемикачами, розміщеними на приладах, а не шляхом вставлення вилки заздалегідь увімкненого приладу в розетку електричного струму.

6. При прояві найменших ознак несправності приладу припинити роботу і довести до відома викладача.

У багатьох дослідженнях з фізіології збудливих структур доводиться реєструвати м’язові скорочення. Залежно від об’єкта дослідження і потрібної точності результатів спосіб реєстрації (пряма механічна реєстрація скорочень або реєстрація за допомогою датчика), а також конструктивні особливості реєструючих приладів можуть бути різноманітними.

У фізіологічних дослідженнях найпростішим об’єктом для вивчення властивостей збудливих структур є ізольований нервово-м’язовий препарат жаби - “сідничний нерв - камбалоподібний м’яз”. Цей препарат протягом тривалого часу зберігає свої властивості, не потребуючи спеціальних прийомів, крім засобів, що запобігають його висиханню.

Для механічної реєстрації скорочень м’язів ізольованого нервово-м’язового препарату жаби частіше користуються простою установкою, яка включає міограф та кімограф.

Міографами називають прилади, за допомогою яких проводиться запис м’язових скорочень. Конструкція міографів може бути різноманітною. Робочою частиною міографа будь-якої конструкції є двоплечовий важільок (власне міограф). До довгого плеча важелька прикріпляється записувач (насадка). Коли м'яз скорочується, довге плече важелька піднімається і записувач креслить лінію на паперовій стрічці, до якої він доторкується. Паперову стрічку закріплюють на барабані кімографа.

Кімографи - це прилади, які дозволяють записувати коливальні рухи важелька міографа. Кімограф складається з барабана, вісь якого рухомо закріплена на металевій станині, і коробки з годинниковим механізмом, який приводить барабан в обертання. Годинниковий механізм заводиться спеціальним ключем, а запускається в дію шляхом переміщення стопорного важелька, розташованого у верхній частині його бічної поверхні. Вгорі годинникового механізму міститься регулятор швидкості обертання (вітряк). Більш сучасним типом кімографів є електрокімографи, барабан яких приводиться в рух електромотором.

Студент мусить чітко уявляти, що будь-яка жива клітина характеризується подразливістю, тобто здатністю реагувати на подразнення зміною обміну речовин, температури, структури тощо. Усі ці властивості залежать від функціонального стану плазматичної мембрани.

Збудливими тканинами називаються такі, які реагують на подразнення зміною іонної проникності мембран їх клітин із виникненням і поширенням ПД і специфічної відповіді. До них відносяться: нервова, м’язова, залозиста і рецепторна. Внаслідок їх збудження виникає нервовий імпульс, скорочення м’язів, виділення секрету, виникнення мембранного потенціалу.

Для збудливих тканин характерні такі властивості:

1. Збудливість – (здатність збуджуватися). Показниками збудливості є: поріг подразнення, реобаза, хронаксія, тривалість абсолютної рефрактерної фази, швидкість акомодації.

2. Провідність - здатність проводити збудження по плазматичній мембрані з певною швидкістю.

3. Лабільність - або функціональна рухливість – здатність до ритмічної активності – характеризується максимальним числом збуджень за одиницю часу.

4. Скоротливість - здатність розвивати силу або напругу під час збудження.

5. Здатність виділяти секрет або медіатор - величина квантового виходу, об’єм секрету.

Для виявлення та дослідження основних властивостей збудливих тканин використовують ряд дослідів, які студенти мають змогу відтворити під час даного практичного заняття. Електричне подразнення з графічною реєстрацією скорочень м’язів ізольованого нервово-м’язового препарату жаби дозволяє виявити збудливість м’язів та нервів препарату, скоротливість м’язів. Дослід з безпосереднім подразненням м’яза препарату та викликання м’язового скорочення шляхом подразнення нерва дозволяє виявити різницю порогу збудливості нервової та м’язової тканини на прикладі прямого та непрямого подразнення. Робота по в изначенню порогу подразнення для згиначів підмізинного пальця за допомогою хронаксиметра дозволяє впевнитися у наявності властивостей збудливих тканин у живому інтактному організмі та долідити поріг збудливості при черезшкірному подразненні.

На даному занятті розглядаються біоелектричні явища, які існують в збудливій клітині – такі як мембранний потенціал спокою та потенціал дії.

Мембранний потенціал спокою (МПС) – різниця потенціалів між внутрішньою негативно зарядженою та зовнішньою позитивно зарядженою поверхнями мембрани клітини, яка характеризується полярністю, постійністю та величиною. Наявність МПС можна довести шляхом уведення в клітину чи в нервове волокно тонкого скляного мікроелектрода, заповненого розчином KCL . Інший, індиферентний електрод розміщується в позаклітинному середовищі.

Підтримання МПС на певному рівні - один із основних показників стану відносного фізіологічного спокою клітини.

Потенціал дії (ПД) - це короткочасні високоамплітудні зміни МПС, що виникають при збудженні. Основною причиною ПД є зміна проникності мембрани для іонів. Реєстрація ПД широко використовується в клініці для діагностики захворювань серця, мозку, опорно-рухового апарату, шлунка тощо.

Для експериментального виявлення таких основних властивостей збудливих тканин як збудливість, провідність та скоротливість студентам пропонується за допомогою викладача відтворити перший та другий досліди Гальвані, дослід Матеучі зі вторинним подразненням. На основі теоретичних знань та результатів дослідів студенти повинні пояснити механізм виникнення збудження збудливих тканин ізольованого нервово-м’язового препарату у всіх дослідах.

У 1859 році Пфлюгер сформулював полярний закон дії струму:

1) під дією постійного струму збудження відбувається тільки в момент замикання або розмикання кола струму (по суті – це закон градієнта);

2) при замиканні кола збудження відбувається під катодом, а при розмиканні – під анодом;

3) ефект подразнення при замиканні сильніший, ніж при розмиканні кола струму.

На практичному занятті студенти можуть впевитися в справедливості даного закону в досліді на ізольованому нервово-м’язовому прапараті задньої лапки жаби. Для цього необхідно порушити фізіологічну цілісність нерва за допомогою хлороформа і здійснювати подразнення, розташувавши катод і анод по різні боки від місця порушення провідності. Змінюючи положення електродів на протилежне, студенти мають змогу впевнитися, що скорочення м’язів у відповідь на подразнення виникає лише у тому випадку, коли при замиканні кола струму проксимальніше місця пошкодження нерва знаходиться катод, а при розмиканні кола – анод.

Для збудження тканини необхідна наявність зовнішнього подразника (за винятком тканин, які здатні до автоматії – серце тощо).

Згідно правила, сформульованого Дюбуа-Раймоном, для того, щоб подразник викликав збудження, він мусить бути: 1)достатньої сили (закон сили), 2)достатньо тривалим (закон часу), 3)достатньо швидко мінятися в часі (закон градієнта). Якщо ці умови не витримуються, то збудження не виникає. Для ілюстрації цього правила проводимо дослід з подразненням нерва ізольованого нервово-м’язового прапарату задньої лапки жаби електричним струмом, використовуючи при цьому реохорд для поступової зміни сили струму. Спостерігаючи за виникненням м’язового скорочення за різних умов подразнення, студенти можуть впевнитися, що скорочення як прояв збудження виникає лише за умови швидкого наростання сили струму при достатній її величині та тривалості дії подразника.

У певному діапазоні між силою подразника і часом його дії до появи ПД існує зворотна залежність. Крива, яка відображає цю залежність (крива сили-часу Гоорвега-Вейса-Лапіка) має форму гіперболи. На ній можна визначити декілька точок, які характеризують збудливість даної тканини: 1) реобазу- мінімальну силу струму, який здатен викликати збудження (поріг);

2) корисний час- час, протягом якого струм в одну реобазу викликає збудження;

3) хронаксія - час, протягом якого струм у дві реобази викликає збудження. Цей показник широко використовується в клініці для оцінки стану збудливих тканин;

4)час реакції-мінімальний час, протягом якого мусить діяти струм, яким би сильним він не був. Ця властивість використовується в фізіотерапії, де застосовуються струми високих частот для прогрівання тканин.

У клініці визначають такі види хронаксії:

1. Моторна.

2. Сенсорна.

3. Конституційна .

4. Субординаційна.

Хронаксиметрія – метод вимірювання хронаксії. Він застосовується в клінічній практиці для дослідження параметрів збудливості нервової та м’язової тканини у неврологічних хворих, при ураженні збудливих тканин внаслідок травм, інфекційних чи спадкових захворюваннях з метою діагностики, прогнозу захворювання та ефективності лікування. На практичному занятті студенти можуть ознайомитися з методикою проведення хронаксиметрії на прикладі в изначення реобази і субординаційної хронаксію для згинача підмізинного пальця за допомогою хронаксиметра.

Перш ніж приступати до розгляду законів проведення збудження нервовими волокнами слід уважно розглянути їх структуру і фізіологічні властивості.

За структурою нервові волокна діляться на м'якотні (покриті мієліновою оболонкою) і безм'якотні (непокриті мієліновою оболонкою), що суттєво впливає на механізм проведення нервового імпульсу (ПД). Для нервових волокон характерні наступні фізіологічні властивості: збудливість та провідність, тобто здатність реагувати на подразнення виникненням ПД і його поширенням по мембрані нервового волокна. Ці властивості різні для різних волокон у залежності від їх структури і функціонального стану. Проведення збудження по нервових волокнах здійснюється за трьома фізіологічними “законами”: фізіологічної цілісності, двобічної провідності, ізольованого проведення.

1) “Закон” фізіологічної цілісності (нерв може бути анатомічно не пошкодженим, однак втрачає свої фізіологічні властивості – дія холоду, хімічних речовин, фармакологічних препаратів тощо). Довести справедливість цього “закону” можна за допомогою досліду з порушенням фізіологічної цілісності нерва ізольованого нервово-м’язового пепарату задньої лапки жаби за допомогою хлороформа. Подразнюючи нерв проксимальніше та дистантніше місця накладання ватки з хлороформом студенти можуть спостерігати різницю в прояві провідності нервового волокна: при подразненні нерва між місцем пошкодження і м’язом провідність зберігається і м’яз скорочується, при подразненні нерва дистантніше пошкодження скорочення не відбувається внаслідок порушення провідності нерва. Зворотність даного явища демонструємо, промиваючи місце накладання хлороформу фізіологічним розчином, після чогопровідність нерва в даній ділянці відновлюється.

2) “Закон” двобічної провідності – здатність ПД поширюватися по волокну в обидві сторони від місця виникнення. На практичному занятті довести справедливість цього закону можна у досліді на ізольваному нервово-м’язовому пепараті задньої лапки жаби, у якому збережені м’язи стегна, гомілки та нерв, гілки якого іннервують обидві групи м’язів. Подразнюючи нерв між стегновими та гомілковими м’язами можна спостерігати скорочення обох груп м’язів, що свідчить про двостороннє проведення імпульса по нервовому волокну.

3) “Закон” ізольованого проведення – нерви складаються з великої кількості як аферентних, так і еферентних волокон (наприклад, сідничний), але збудження проводиться по нервовому волокну не переходячи на сусідні волокна, що дає можливість координувати діяльність м'язів чи їх груп. Це пояснюється високим опором мембрани волокон порівняно з опором позаклітинної рідини. Тому локальний струм, що виникає між збудженою і незбудженою ділянками одного волокна, поширюється тільки між клітинними щілинами. Довести справедливість даного «закону» можна, подразнюючи окремі волокна сідничного нерва ізольованого нервово-м’язового пепарату задньої лапки жаби, що іннервують різні групи м’язів. У такому випадку можна спостерігати локальне скорочення окремих груп м’язів, що буде свідчити про ізольване проведення імпульсу по нервових волокнах без перенесення його на сусідні.

У ссавців передача збудження з аксонів однієї клітини на іншу (нервову, м'язову, секреторну) відбувається за допомогою хімічних синапсів. Термін (від грецького "з'єднувати", зв'язувати) увів у 1897 році Шерінгтон. Нервово-м'язовий синапс складається з пресинаптичної мембрани, яка покриває потовщене закінчення аксона, постсинаптичної мембрани, розміщеної на м'язовому волокні і синаптичної щілини, що утворює мікропорожнину між мембранами. У синаптичній передачі беруть участь ряд хімічних речовин:

- ацетилхолін (медіатор), який міститься в мікропухирцях нервового закінчення;

- Са ++, що знаходиться в синаптичній щілині;

- холінорецептор – рецепторний білок, розміщений на постсинаптичній мембрані, який реагує на ацетилхолін;

-ацетилхолінестераза – фермент, який розщеплює ацетилхолін після його дії на холінорецептор.

Передача збудження відбувається в такій послідовності: нервовий імпульс, який надходить по аксону, деполяризує пресинаптичну мембрану, внаслідок чого відкриваються Са ++ канали, через які Са ++ надходить у закінчення (бляшку) аксона. Тут він міняє заряд внутрішньої поверхні пресинаптичної мембрани на "+", внаслідок чого негативнозаряджені пухирці з ацетилхоліном притягуються до мембрани, лопають і ацетилхолін виливається в синаптичну щілину. Далі він дифундує до постсинаптичної мембрани, з'єднується з холінорецептором, що призводить до її деполяризації. Після цього холінестераза гідролізує ацетилхолін до холіну і залишку оцтової кислоти, які в подальшому знову використовуються для синтезу ацетилхоліну.

У природі існує велика кількість речовин, які здатні впливати на синаптичну передачу, посилюючи чи послаблюючи (вимикаючи) її, що може призвести до повного розслаблення всіх скелетних м'язів (в т.ч. дихальних) або виникнення судом. Частина таких речовин (в т.ч. синтезованих) використовується в клініці. Порушення проведення імпульсів може виникати при:

1) блокаді пресинаптичних нервових закінчень місцевими анестетиками;

2) блокаді вивільнення медіатора (ботулізм, відсутність Са ++);

3) порушення синтезу медіатора (геміхоліній);

4) блокада холінорецепторів: незворотнє зв'язування (бунгаротоксин-зміїна отрута); конкурентне зворотне зв'язування кураре (сік дерева ) або курареподібними (міорелаксанти) фармакологічними речовинами (лістенон, диплацін, д-тубокурарин); тривала деполяризація мембрани з інактивацією рецепторів (сукцінілхолін, декаметоній);

5) пригнічення холінестерази (езерін, простигмін, галантамін) та отруєння фосфорорганічними сполуками, бойовими отруйними речовинами нервово-паралітичної дії.

Для розуміння м' язового скорочення слід чітко уявляти будову м ' яза, м ' язового волокна, його філаментів тощо. Усі м ' язи за будовою діляться на поперечносмугасті і гладенькі. У свою чергу поперечносмугасті діляться на скелетні і м ' яз серця. Структурно-функціональною одиницею скелетного м ' яза є м ' язове волокно. Структурно-функціональною одиницею м ' язового волокна є саркомер, який складається з білків – актину і міозину.

За фізіологічними властивостями виділяють три типи м'язового волокна - швидкі, фазичні (білі), повільні, статичні (червоні) та проміжні. Кількісне співідношення цих типів волокон різне в залежності від функції м ' яза: в статичних переважають червоні, а у фазичних – білі. Ці типи волокон істотно відрізняються за енергетичним забезпеченням.

Поодиноке скорочення

У відповідь на поодиноке подразнення - пряме чи непряме - м’яз відповідає поодиноким скороченням.. Останнє поділяють на три фази: латентний період скорочення, фаза укорочення і фаза розслаблення. Початку скорочення кожного м’язового волокна передує потенціал дії.

Тетанус

У звичайних умовах в організмі скелетний м’яз отримує з нервової системи не поодинокі подразнення, а цілий ряд нервових імпульсів. Під впливом ритмічних подразнень настає сильне і довготривале скорочення м’яза. Таке скорочення називається тетанічним. Тетанічні скорочення являють собою результат сумації поодиноких скорочень.

Гладкий та зубчастий тетанус.

. Розрізняють зубчастий та суцільний тетанус. Зубчастий – виникає тоді, коли наступне подразнення діє в період розслаблення м’яза, а суцільний - коли наступне подразнення надходить у період укорочення. Амплітуда скорочень під час тетанусу більша, ніж при одиночних скороченнях. Після закінчення тетанічного скорочення волокна спочатку не повністю розслаблюються, їх початкова довжина відновлюється тільки через деякий час. Це явище називається післятетанічною контрактурою.

Тонус скелетних м’язів

У стані спокою, поза роботою, м’язи не є повністю розслабленними, а зберігають деяке напруження, яке називається тонусом. Зовнішнім проявом тонусу є певний незначний ступінь напруження м’язів.

Механізм м’язового скорочення

Міофібрили скелетних м’язів оптично неоднорідні: складаються з ізотропних дисків I та анізотропних дисків А. Причина цієї неоднорідності була розкрита в роботах А.Хакслі і Г.Хакслі, котрі застосовували для дослідження структури м’язового волокна електронну мікроскопію, рентгеноструктурний аналіз, фазовоконтрастну і інтерференційну мікроскопію в поєднанні з гістохімічними методами. Було встановлено, що кожна з міофібрил м’язового волокна діаметром близько 1мкм складається в середньому з 2500 протофібрил, що являють собою подовжені полімеризовані молекули білків міозину й актину.

Міозинові протофібрили, або нитки, у два рази товщі, ніж актинові. Їх діаметр складає приблизно 100 А. Нитки розміщені в міофібрилі таким чином, що тонкі довгі актинові нитки входять своїми кінцями в проміжки між товстими і більш короткими міозиновими нитками. Завдяки цьому диски I складаються тільки з актинових ниток, а диски А- з міозинових і актинових.

Світла смужка Н являє собою вузьку зону, вільну від актинових ниток. Мембрана Z, проходячи через середину диска I, скріплює між собою ці нитки.

Важливим компонентом ультрамікроскопічної структури міофібрил є також багаточисленні поперечні містки, що з’єднують між собою міозинові нитки з актиновими.

При скороченні м’язового волокна, згідно теорії А.Хакслі і Г.Хакслі, вказані нитки не вкорочуються, а починають “ковзати” одна по одній: актинові нитки втягуються в проміжки між міозиновими, внаслідок чого довжина дисків I вкорочується, а диски А зберігають свій розмір. Майже зникає лише світла смужка Н, так як актинові нитки при скороченні зближуються одна з одною своїми кінцями.

Основи м’язової діяльності.

Скелетні м’язи перетворюють хімічну енергію в механічну і теплову. Основним морфо-функціональним елементом нервово-м’язового апарату є моторна (рухова) одиниця. Рухова одиниця - це a -мотонейрон передніх рогів спинного мозку та м’язові волокна, які він інервує. Аксон мотонейрона всередині м’яза розгалужується на багато кінцевих гілочок. Кінцеві гілки закінчуються на м’язових волокнах, утворюючи нервово-м’язові синапси.

Механізм скорочення м’язового волокна.

У спокої м’язові волокна знаходяться в розслабленому стані. Укорочення скоротливих елементів м'яза відбувається внаслідок ковзання тонких міофіламснтів по відношенню до товстих. Ширина А-смуг є сталою, тоді як Z -лінії в разі скорочення м'яза зближуються, а під час розтягнення - віддаляються.

Ковзання у випадку скорочення м'яза виникає, коли голівки міозину міцно зв'язуються з актином, шийка міозинової молекули згинається, втягуючи актинове волокно в міозинову вилку, а потім відділяється. Інтенсивність ковзання залежить від паралельного гідролізу А'І'Ф. Велика кількість голівок приєднуються одно­часно, що призводить до максимального скорочення м'яза. Кожен цикл ковзання скорочує саркомер на 10 нм. Тонка нитка контактує з близько 500 міозиновими голівками, кожна з яких у випадку швидкого скорочення м'яза виконує за 1 с близько п'яти повних циклів приєднання-від'єднання від молекули актину.

Процес, унаслідок якого деполяризація м'язового волок­на призводить до його скорочення, називають збудливо-скоротливою координацісю. Потенціал дії надходить до всіх міофібрил у волокні через Т-систему. Він спричинює вивільнення Са2+ з термінальних цистерн (мішкопо­дібних розширень саркоплазматичної сітки, розміщених з боків від Т-системи), а це сприяє скороченню м'яза .

Білок тропоміозин блокує ділянки білка актину, які можуть взаємодіяти з поперечними містками міозину. Іони кальцію при досягненні їх концентрації в міжфібрилярному просторі 10-6 М ініціюють скорочення, зв'язуючись з тропоніном С. Коли м'яз перебуває в стані спокою, тропонін І щільно зв'язаний з актином, а тропоміозин покриває ті сайти, де головки міозину з'єднані з актином. Отже, тропонін-тропоміозиновий комплекс с розслаблювальним біл­ком, який інгібує взаємодію між актином та міозином. Під впливом іонів Са молекула тропоніну змінює свою форму і виштовхує тропоміозин у жолобок між двох ниток актину, звільняючи ділянки для прикріплення міозинових поперечних містків до актину. Коли іони Са, що вивільнились унаслідок поширення потен­ціалу дії, з'єднуються з тропоніном С, то зв'язок тропоніну І з актином значно послаблюється, і саме внаслідок цього молекули тропоміозину зміщуються вбік. Після такого руху оголюються сайти зв’язування з головками міозину. Зв’язування однієї молекули тропоніну з іоном Са приводить до оголення семи сайтів зв’язування міозину. Відбувається розщеплення АТФ і скорочення волокон. Фермент міозинова АТФ-аза гідролізує АТФ, розташовану на голівці міозину, що забезпечує енергією поперечні містки. Звільняючись при гідролізі АТФ, молекула АДФ і неорганічний фосфат використовуються для наступного ресинтезу АТФ. На міозиновому поперечному містку утворюється нова молекула АТФ. При цьому відбувається роз’єднання поперечного містка з нитками актину.

Відразу після вивільнення Са2+ саркоплазматична сітка починає відновлювати його запас шляхом активного транспортування в довгасту частину сітки. Цей процес виконує помпа СА2+- Mg 2+ - АТФ-аза. У подальшому Са2+ шляхом дифузії переходить у термінальні цистерни, де й зберігається до наступного потенціалу дії. Повторне прикріплення і від’єднання містків продовжується до тих пір, доки концентрація іонів Са++ всередині міофібрил не знизиться до порогової величини. Якщо концентрація Са2+ за межами сітки значно зменшується, то хімічна взаємодія між міозином та актином припиняється і м’яз розслаблюється.

Зверніть увагу, що АТФ забезпечує енергією процеси як скорочення, так і розслаблення. Якщо транспортування Са2+ у саркоплазматичну сітку пригнічене, то розслаблення не відбувається навіть у разі, коли нема потенціалів дії. Постійне тривале скорочення, що виникає внаслідок цього, називають контрактурою.

Механізм м’язового скорочення пояснюється теорією ковзання. При скороченні зміна довжини саркомера є результатом повздовжнього ковзання ниток актину і міозину. Містки здійснюють рух до центру саркомера, до місць прикріплення на нитках актину. Усі містки не замикаються одночасно, одні містки прикріплені до комплементних центрів актину, а інші продовжують ”шукати” місце для прикріплення. Скорочення і розслабленя м’яза - наростання і спад числа замкнутих містків, які здійснють циклічні рухи. Кожний цикл замиканя - розмикання містка зв’язаний з гідролізом 1 молекули АТФ.