10. Экологические группы: характеристика грибов-симбионтов (микоризные, лихенизированные).

Лихенизированные грибы. Особую экологическую группу составляют грибы, входящие в состав лишайников – симбиотических организмов, возникших в результате ассоциации гриба и водоросли. Такие грибы невстречаются в свободном состоянии и очень медленно растут на искусственных средах. Микори́за (грибокорень) — симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений. Известны три типа микоризы: эндотрофная, эктотрофная и эктоэндотрофная.

11. Общая характеристика Ascomycetes.

При половом процессе образуются сумки (аски) с аскоспорами. Телеоморфа – сумчатая стадия. При бесполом размножении образуются конидиеносцы с конидиями. Класс Ascomycetes – сумчатые грибы. Это один из крупнейших классов грибов. Входящие в этот класс грибы чрезвычайно разнообразны по строению. Вегетативное тело аскомицетов – разветвленный септированный мицелий с перегородками, имеющими центральную пору, через которую могут мигрировать из одной клетки в другую питательные вещества, вирусы и даже ядра. Клетки содержат нефиксированное число ядер, редко одно, чаще 2, 3 и даже больше двадцати. У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться, например у дрожжей (порядок Endomycetales). Основной признак аскомицетов – образование в результате полового процесса сумок, или асков. У высших аскомицетов сумка не только представляет место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении. В цикле развития аскомицетов наряду с сумчатой стадией, представляющей телеоморфу, большую роль играет стадия бесполого размножения, или анаморфа. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии на конидиеносцах различного строения. Морфология конидиальных спороношений аскомицетов очень разнообразна. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. Система аскомицетов основана на морфологии сумчатой стадии (наличие и строение плодовых тел, стромы, строении сумок). В зависимости от этого аскомицеты разделяют на три подкласса.

Подкласс Hemiascomycetidae (голосумчатые грибы) включает виды, у которых сумки формируются прямо на мицелии. Наиболее примитивные – голосумчатые грибы (порядок Endomycetales); многие из них (дрожжи) необразуют даже мицелия, поэтому в сумки превращаются отдельные клетки.

К плодосумчатым грибам принадлежат некоторые из более или менее известных лесных грибов, например пецица (Peziza), сморчки (Morchella) и трюфели (Tuber).

Сумки локулоаскомицетов имеют двухслойную оболочку, и из них происходит активное разбрасывание спор. При созревании сумки наружный слой оболочки лопается, а внутренний под действием тургорного давления растягивается и разрывается. Большинство локулоаскомицетов развиваются на живых и мертвых листьях как паразиты или сапротрофы.

12. Общая характеристика Basidiomycetes. Цикл развития базидиальных грибов.

Базидиомицеты считаются наиболее высокоразвитой группой грибов. Это высшие грибы с хорошо развитым многоклеточным мицелием. В перегородках большинства базидиальных грибов имеется отверстие, заканчивающееся с обеих сторон плоскими дисками – долипоровая септа, но оно затянуто перфорированной мембранной структурой – парентосомой. К базидиомицетам относятся и микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами. Среди этих грибов есть паразиты растений, многочисленные почвенные сапротрофы – хорошо всем известные шляпочные грибы. К базидиомицетам относятся и микоризообразующие грибы, например белый, под березовик, подосиновик и многие другие лесные грибы. Есть среди базидиальных грибов и сапротрофы на древесине – это многочисленные трутовики, активные разрушители древесины и валежника. У базидиальных грибов наблюдается дальнейшая эволюция полового процесса. Во-первых, происходит его морфологическое упрощение, потеря половых структур и замена их простым слиянием ядер в неспециализированных вегетативных клетках – соматогамией. Во-вторых, происходит дальнейшее расширение роли дикариона в жизненном цикле. Гаплоидный мицелий у них слабо развит, недолговечен и носит название промицелия. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: + и –. Таким образом развивается вторичный дикариотический мицелий. Непосредственная миграция ядер невозможна из-за наличия парентосом, закрывающих долипоровые септы, поэтому миграция осуществляется обходным путем через боковые выросты, называемые пряжками. В дикариотичном мицелии базидиальных грибов клетки имеют хорошо заметные пряжки. Кариогамия и мейоз осуществляются в специальныхклетках – базидиях, формирующихся на дикариотичном мицелии Базидия образуется в результате увеличения концевой клетки; два ядра этой клетки сливаются (кариогамия). Затем ядро зиготы претерпевает редукционное деление, возникают четыре гаплоидных ядра. Одновременно образуются четыре стеригмы с зачатками базидиоспор, в которые проникают ядра и формируются зрелые базидиоспоры. При массовом скоплении базидиоспор можно заметить, что они пигментированы. Их окраска – коричневая, фиолетовая, черная, цвета охры и т. д. – служит важным диагностическим признаком. У одних грибов базидии одноклеточные (холобазидии), у других – многоклеточные (гетеро- и фрагмобазидии). Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех стеригмах по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них. Это хорошо известные шляпочные грибы, трутовики и т. п. Образование базидии происходит в специальном слое такого плодового тела – в так называемом гимении, который состоит из базидии и стерильных гиф (парафиз и цистид). Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее, существует недолго. Конидиальные спороношения у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела сложены из дикариотичного мицелия. Следовательно, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариотичный мицелий.

По строению базидии базидиомицеты разделяют на три подкласса.

Подкласс Holobasidiomycetidae, имеющий холобазидии, наиболее богат видами. Большинство формируют плодовые тела различного строения. У грибов из группы гименомицетов базидии располагаются на поверхности плодовых тел, покрывая сплошным слоем сплетение гиф – гименофор. Грибы гастеромицеты имеют замкнутые плодовые тела; базидии формируются внутри, и споры освобождаются после разрыва оболочки плодового тела. Большинство холобазидиомицетов – сапротрофы и развиваются на мертвой древесине или в почве. К холобазидиальным относятся шляпочные и трутовые грибы. Шляпочные грибы имеют однолетнее плодовое тело. Среди представителей есть много известных съедобных и ядовитых грибов, в том числе лисички (Cantharellus), белый гриб (Boletus), масленок (Suillus), шампиньон (Agaricus), вешенка (Pleurotus), бледная поганка, мухомор (Amanita). Трутовые грибы (Polyporus) – разрушители древесины. Мицелий живет в живой древесине (в стволах и корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины, у многих грибов они многолетние. Наиболее вредоносным из трутовых грибов считается настоящий домовой гриб – Serpula lacrymans, который в природе не обнаруживается и встречается только в постройках.

Подкласс Heterobasidiomycetidae включает грибы, имеющие гетеробазидии, которые формируются на кожистых или студенистых (у дрожалковых грибов) плодовых телах, обычно развивающихся на мертвой древесине. Их гаплоидные базидиоспоры могут длительное время размножаться почкованием.

К подклассу Teliobasidiomycetidae относят грибы, у которых фрагмобазидия (реже холобазидия) вырастает из покоящейся дикариотичной клетки – телиоспоры. Это ржавчинные и головневые грибы – исключительно паразиты высших растений. Головневые грибы часто паразитируют на злаках и могут поражать растение во все периоды его развития. Особенно сильно разрастается мицелий в тканях цветочных органов (метелки или колоса). Ржавчинные грибы отличаются сложным циклом развития, разнообразием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательности. Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появлением ржавых пятен или полос на пораженных частях растения. Поражение растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задержке образования колосков, гибели.