2. Особенности морфологии грибов. Мицелиально-дрожжевой диморфизм, его причины.

Вегетативное тело – разветвленный мицелий.

Низшие грибы – мицелий без перегородок (ценоцитный)

Высшие грибы – мицелий септированный

Примитивные грибы – плазмодий

Дрожжевые грибы – одноклеточные

Основой вегетативного тела большинства грибов является мицелий, или грибница. Обычно грибница бывает весьма обильна, с большой общей поверхностью. Через нее осмотическим путем происходит всасывание пищи. Некоторые грибы в вегетативной фазе представляют собой голый комок цитоплазмы (плазмодий). Клетка грибов в большинстве покрыта твердой оболочкой – клеточной стенкой. Внутрь от клеточной стенки расположена цитоплазматическая мембрана, окружающая протопласт. Клет стенка на 80–90 % состоит из содержащих азот и безазотистых полисахаридов. Кроме того, в ее составе в небольшом количестве имеются белки, липиды и полифосфаты. У большинства грибов основным полисахаридом является хитин, а у оомицетов – целлюлоза. В цитоплазме гриба содержатся белки, ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. В грибной клетке есть органеллы: митохондрии, лизосомы с протеолитическими ферментами, осуществляющими расщепление белков. В клетке гриба есть вакуоли, содержащие запасные питательные вещества – волютин, липиды, гликоген, а также жиры, в основном ненасыщенные жирные кислоты. Грибы имеют своеобразный состав запасных углеводов, в частности, у них отсутствует крахмал, вместо которого в клетках запасается животный крахмал – гликоген. Обнаружены у грибов и своеобразные сахара, такие как дисахарид трегалоза, который обычен только у грибов (его второе название – микоза). В грибной клетке имеется от одного до нескольких ядер. У ядра двойная мембрана, ядрышко и хромосомы, содержащие ДНК. Над поверхностью субстрата у большинства грибов находятся плодовые тела, имеющие различную консистенцию, окраску и форму. Они также состоят из гиф, только более плотно переплетенных между собой. У низших грибов гифы не имеют поперечных перегородок, и весь мицелий представляет одну гигантскую клетку с множеством ядер (неклеточный мицелий). У высших грибов гифы имеют поперечные перегородки, делящие их на отдельные клетки, в каждой из которых находится одно, два или больше ядер. В связи с многоядерностью клеток и отсутствием препятствий на пути миграции ядер у грибов широкое развитие получило уникальное явление – гетерокариоз, т. е. ассоциация двух или более генетически различных ядер в одной клетке. Многие грибы переносят неблагоприятные условия в форме покоящихся клеток: хламидоспор, артроспор, склероций.

Грибам присуще явление, получившее название диморфизма: есть грибы, у которых отмечается дрожжеподобный рост (одиночные или в коротких цепочках округлые клетки, не имеющие полярности и размножающиеся почкованием), и грибы с мицелиальным ростом (цилиндрические клетки в разветвленных нитях с отчетливой полярностью – ростом верхушкой, размножающиеся делением). Многие виды грибов в разных условиях могут находиться в мицелиальном или дрожжевом состоянии. Таким образом, под дрожжами понимают все высшие грибные организмы, находящиеся в одноклеточной форме в ростовой фазе и размножающиеся почкованием или делением. Мицелиально-дрожжевой диморфизм обусловлен различными причинами. 1. Физиология питания. Candida albicans в дрожжевой форме паразитирует в позвоночных животных и человеке, вызывая поражения внутренних органов (глубокие микозы), а в мицелиальной форме живет в почве и питается растительными остатками. 2. Состояние ядер в клетке. Базидиальные грибы из порядка Ustilaginales и сумчатые из порядка Taphrinaies образуют в зараженных тканях высших растений хорошо развитый мицелий, клетки которого содержат по два ядра (дикарионы). Такой мицелий не может расти на искусственных питательных средах, он – облигатный (обязательный) паразит. Но одноядерные споры этих грибов (аскоспоры тафриновых и базидиоспоры головневых) размножаются почкованием, образуют дрожжеподобные колонии на искусственной среде и не способны заражать растения. Газовый состав среды. Некоторые зигомицеты из рода Mucor в аэробных условиях существуют в мицелиальной форме, а в анаэробных – в дрожжевой. Мицелиально-дрожжевой диморфизм обусловлен кардинальной перестройкой морфологии, физиологии и метаболизма грибов. При переходе кдрожжеподобному росту изменяются физиология важнейших энергетических процессов (дыхание заменяется на брожение); образ жизни (паразитический или сапротрофный); химический состав клеточной стенки (глюканы заменяются на маннаны) и цитоплазматической мембраны (содержание входящих в нее углеводов падает, а белка и липидов – увеличивается).