Підтип безчерепні — acrania

20.Загальна характеристика підтипу Безчерепні (Acrania)Дрібні морські тварини за формою нагадують рибок. Зберігають всі основні ознаки хордових тварин.Покриви представлені одношаровим епідермісом і лежачого під ним коріумом.Мускулатура метамерна і малодиференціована.Скелет представлений хордою.Нервова система трубчастого типу з порожниною - невроцелем.Органи чуття примітивні. Глотка пронизанана отворами і служить органом дихання, у травній трубці є печінковий виріст.Живлення і дихання в значній мірі пасивні.Кровоносна система замкнена.Видільна система представлена нефридіями.Роздільностатеві. Дроблення заплідненого яйця повне і майже рівномірне. Підтип об'єднує 30-35 видів, які входять в один клас - головохордових(CEPHALOCHORDATA)

21.Клас Головохордові (Cephalochordata). Головохордові (Cephalochordata) — підтип хордових, що містить лише один сучасний клас (Leptocardi) і один ряд — Ланцетникоподібні.Ланцетник нагадує маленьку рибку. Плавці непарні у вигляді вузької облямівки розширеної в області хвоста. По череву в передній половині тіла проходить пара поздовжніх валиків - метаплевральні складки. Напівпрозоре тіло загострене по кінцях, на передньому кінці знизу розміщена передротова воронка усаджена щупальцями.Покриви представлені одношаровим епітелієм і коріумом.Осьовий скелет представлений нотохордом – складною системою поперечних мускульних пластинок, оточених сполучнотканинною оболонкою. До хорди прилягає 50-80 м'язових сегментів - міомерів, розділених перегородками - міосептами. Ланцетники використовують так зване ундульоване плавання.Центральна нервова система представлена нервовою трубкою яка лежить над хордою. Від початку нервової трубки відходять дві пари головних нервів, завдяки яким відбувається іннервація передньої частини тіла. Від нервової трубки в кожному сегменті тіла відходять по дві пари (права і ліва) нервів: спинних і черевних.Органи чуття : механорецептори ,фоторецептори -очка Гессе, інкапсульовані нервові клітини, що сприймають хімічні подразнення; вони вистилають і ямку Келлікера.Травна система починається ротом в передротовій лійці , який оточений парусом, далі йде глотка пронизана зябрами, на дні якої розміщений ендостиль. Зяброві щілини йдуть у атріальну порожнину, яка оточує глотку і відкривається назовні атріопором. Глотка переходить у тонку кишку яка закінчується анальним отвором. За глоткою розміщений печінковий виріст в якому як і у кишці відбувається перетравлення.Кровоносна система замкнена.Черевна аорта - зяброві артерії - парна спинна аорта спереду переходить в сонні артерії а ззаду переходить у непарну хвостову аорту.Венозна кров збирається у підкишечну вену - ворітна система печінки - печінкова вена - венозний синус.Від передньої і задньої частини тіла ідуть парні кардинальні вени які впадають в правий і лівий кюверові протоки які впадають у венозний синус. Видільна система представлена нефридіями. Нефридія – це коротк а зігнута трубка , отвір якої відкривається в атріальній порожнині над верхнім закінченням зябрової щілини. Роздільностатеві. В кожній особині розвивається до 25 пар статевих залоз. Вони не мають протоків .Дозрілі статеві клітини випадають в атріальну порожнину через розрив стінки статевої залози. Запліднення зовнішнє. Дроблення заплідненого яйця повне і майже рівномірне.Личинка спочатку асиметрична рот розміщений на лівому боці.14 зябрових щілин на черевному боці які переміщуються на правий бік і там додатково проривається ще 8 зябрових щілин.Пізніше 14 зябрових щілин зміщується на черевний бік іїх кількість зменшується до 8 і вони зсуваються на лівий бік.Рот зміщується на черевний бік і личинка стає симетричною.Потім проривається анальний отвір , утворюється ендостиль , збільшується число зябрових щілин, виникають метаплевральні складки.Личинка вкрита війками плаває і живиться планктоном 3 місяці а потім опускається на дно і навколо ротового отвору в неї утворюється ротова лійка і зачатки статевих задоз.Статева зрілість настає на 2-3 році.

22.Походження та систематика безчерепних.Підтип об'єднує 30-35 видів, які входять в один клас Головохордові ( Cephalochordata ) об’єднує три родини: Branchiostomidae, Epigonichtidae, Amphioxididae. Роботи А. О. Ковалевського і А. Н. Северцова, дозволяють з достовірністю припускати, що предки хордових були обмежено рухомими, повзаючими придонними, білатеральнимими тваринами з хордою по всій довжині тіла, нерозчленованою на відділи нервової трубкою і сегментованою мускулатурою. Число сегментів тіла було відносно невеликим, як і число зябрових щілин. Харчувалися вони пасивно, фільтруючи воду.Далі розвиток відбувався трьома шляхами. Особини однієї з гілок первинних безчерепних зберегли донний спосіб життя , але виробили пристосування для закопування в грунт і у зв'язку з цим спростили вихідну організацію. Мабуть , частина з них пристосувалася до лежання на боці. Тому їх ротовий і анальний отвори змістилися на нижню , ліву сторону , а зяброві щілини на верхню (праву ) сторону . Відображенням цієї філогенетичної стадії може бути асиметрія личинки ланцетника і асиметричні ланцетники родини Epigonichtidae . Розвиток міохордального комплексу дозволило їм збільшити рухливість , а розростання глотки , збільшення числа зябрових щілин і розвиток атріальної порожнини дали можливість перейти до життя в грунті , зберігши пасивний характер харчування .

23.Форма тіла та покриви безчерепних.Дрібні морські тварини за формою нагадують рибок . У ланцетника тіло стиснуте з боків, обрамлене плавцевою складкою, яка починається на передньому кінці, йде спинним боком і плавно переходить у ланцетоподібний хвостовий плавець, далі продовжується як підхвостовий плавець; від передротової лійки з боків тіла тягнуться права й ліва метаплевральні складки, які зливаються з підхвостовим плавцем. Шкіра сформована епітелієм (епідермісом) і підстильним драглистим тонким шаром сполучної тканини – коріумом. Виділення з епідермальних залоз утворюють тонку плівку (кутикулу з мукополісахаридів), яка захищає тіло ланцетника від ушкоджень.

24.Скелет безчерепних.Від переднього до заднього кінця тіла тягнеться хорда , або нотохорд , у ланцетників представлена ​​унікальним утворенням, що не зустрічається у інших хордових. Хорда утворюється з ентодерми , відшнуровуючись від спинного боку первинної кишки , прилеглої до міогенного( що утворює м'язи ) комплексу . Нотохорд ланцетника - складна система поперечних м'язових пластинок , оточених сполучнотканинною оболонкою. Пластинки ізольовані одна від одної, і лише в окремих місцях з’єднані між собою поперечними виростами. Нотохорд – мускульний орган, здатний регулювати пружність тіла, тобто діє як гідростатичний осьовий скелет. Активація нотохорда настає внаслідок виникнення потенціалів у гіганських нервових волокнах Роон - Бардівських клітин нервової трубки.

25.Органи чуттів безчерепнихОргани чуття безчерепних прості. Механічні (тактильні) подразнення сприймають нервові закінчення в поверхневому шарі шкіри. Там же розміщені інкапсульовані нервові клітини, які сприймають хімічні подразнення: вони вистеляють ямку Келлікера. У нервовій трубці в ділянці невроцеля розміщені очка Гессе, кожне з яких – це чутлива клітина , до якої прилягає вигнута пігментна клітина. Очка Гессе вловлюють сонячне проміння, яке проникає через шкіру тваринки. Вони працюють як фотореле, реєструють рівень занурення тіла у ґрунт.

26.Травна система безчерепнихТравна система ланцетника побудована так: на передньому кінці тіла розміщена передротова лійка з віночком щупалець. У ній є ротовий отвір, оточений парусом – мускульною перегородкою, на передній поверхні якого розміщені тонкі стрічкоподібні вирости миготливого орган а , а на задній – спрямовані в порожнину глотки короткі щупальця паруса. Далі йде велика глотка стінки якої пронизані більше ніж сотнею пар зябрових щілин. Глоткові або зяброві щілини розділені між собою тонкими перегородками, що вкриті війчастим епітелієм. Вода через рот потрапля є в глотку, проходить через зяброві щілини в атріальну порожнину і через атріопор виходить назовні. Рух води відбувається за вдяки миготливому органу і коливанню війок, які вкривають міжзяброві перéгородки. На дні глотки розміщений ендостиль – жолобок, вистелений залозистим і війчастим епітелієм . Глотка в задній частині стрімко звужена й переходить у тонку кишку, яка закінчується анальним отвором. Одразу за глоткою розміщений печінковий виріст, стінки якого виділяють травні ферменти. Перетравлення їжі відбувається як у печінковому вирості, так і вздовж усього кишківника.

27.Системи дихання та кровообігу безчерепних.Кровоносна система безчерепних замкнута. Під глоткою проходить велика судина – черевна аорта ( aorta ventralis ), по якій венозна кров тече до передньої частини тіла. Від неї відходять більше сотні (стільки, скільки зябрових перегородок) зябрових артерій. Плин крові відбув ається завдяки пульсації черевної аорти й основи зябрових артерій. Зяброві артерії впадають у парні корені спинної аорти, від якої вперед відходять дві гілочки – сонні артерії. В задній частині глотки корені аорти зливаються в спинну аорту, яка проходить під хордою до кінця хвоста. Від неї відходять артерії, які забезпечують кров’ю всі частини тіла. Венозна кров тече через систему капілярів і від стінок кишківника збирається у непарну підкишкову вену, яка у печінковому вирості знову розпадається на капіляри і творить ворітну систему печінки. Капіляри зливаються в коротку печінкову вену, яка впадає у венозний синус. Від переднього і заднього кінця тіла кров збирається у парні передні і задні кардинальні вени .З кожного боку тіла вони зливаються в праву й ліву кюв ’є рові протоки, які впадають у венозний синус (розширення). Від венозного синуса починається черевна аорта. Кров безбарвна і не містить дихальних пігментів. Малі розміри тварини і тонка шкіра дозволяють насичувати кров киснем не тільки в зябрових артеріях, але і у всіх поверхневих судинах тіла. Завдяки цьому насиченість киснем крові в артеріях і венах майже однакова.

28.Сечостатева система, порожнина тіла безчерепних.Видільна система представлена нефридіями. Нефридія – це коротка зігнута трубка , отвір якої відкривається в атріальній порожнині над верхнім закінченням зябрової щілини. Майже вся трубка нефридії занурена в порожнину тіла – целом (дві порожнини з боків верхнього відділу глотки, в основі ендостиля й метаплевральних складок). У целомі в трубці є декілька отворів – нефростомів, кожен з яких оточений спеціальними клітинами – соленоцитами. Соленоцит – булавоподібна клітина; у її довгій ніжці є вузький канал, всередині якого міститься миготливий волосок. У стінках тіла нефридіїв є клубочки капілярів, які фільтрують продукти розпаду органічних речовин . Через ці клубочки продукти розпаду потрапляють у порожнину целома , звідси проникають у тіло соленоцита і в канал його ніжки. Миготлива війка сприяє стіканню продуктів розпаду з каналу соленоцита до нефридіальної трубки, а з неї – далі, в атріальну порожнину. Роздільностатеві. В кожній особині розвивається до 25 пар статевих залоз. Вони не мають протоків .Дозрілі статеві клітини випадають в атріальну порожнину через розрив стінки статевої залози. Запліднення зовнішнє.

29.Нервова та ендокринна системи безчерепних.Центральна нервова система представлена нервовою трубкою, яка розташована над хордою, її передній кінець дещо не доходить до кінця хорди (звідси походить і назва класу головохордові). Передня частина нервової трубки впливає на всю рефлекторну діяльність тварини. Вузька порожнина трубки – невроцель – утворює тут невелике розширення, яке вважають зачатком (або залишком) мозкового шлуночка. На дні розширення невроцеля є лійка, сформована з війчастих і секреторних клітин. Ймовірно, це рецептор руху або зачаток гіпофізарної системи. На початку трубки є пігментна пляма – непарне вічко, яке вважають залишком органа рівноваги. Від початку нервової трубки відходять дві пари головних нервів, завдяки яким відбувається іннервація передньої частини тіла. Від нервової трубки в кожному сегменті тіла відходять по дві пари нервів: (правий і лівий спинні й черевні). Також у кожному сегменті є нервові клітини, які утворюють рефлекторні дуги, і нейрони, які зв’язують правий і лівий боки тіла тварини. Характерними є Роон- Боардівські клітини, які дендритами пов’язані з чутливими нервами від шкіри, а аксонами з розміщеною вище Роон- Боарді вською клітиною; вони забезпечують про ходження імпульсів до переднього мозку. У 6―11- му і 39 ―61- му сегментах нервової трубки ланцетника є велетенські нервові клітини Овсяннікова - Роде, завдяки яким існує міжсегментний ланцюговий зв’язок від голови до хвоста (зверху нервової трубки) і в зворотному напрям і (знизу нервової трубки). Багато нервоих клітини ланцетника виділяють речовини (нейросекрет), що беруть участь у передачі нервового імпульсу. Інтенсивна секреторна діяльність, спостерігається у великих дорзальних клітинах, в очках Гессе і гігантських клітинах Овсяннікова-Роде.