4. Класифікація екотипів

Термін «екотип», який у сучасній геоботанічній літературі вико­ристовується досить часто, вперше запропонував ще у 1922 р. Турессон. На його думку, вид є екологічною категорією; він дав еко­логічну диференціацію виду, виділивши в його межах окремі близькоспоріднені екотипи.

Екотип Турессон охарактеризував як групу близькоспоріднених біотипів виду, приурочених до певних географічних (кліматич­них, едафічних) умов, що мають загальні спадкові ознаки, властиві їм у даних умовах середовища.

Оскільки екотип є носієм генів, то одночасно він є і генотипічною відповіддю на певні умови середо­вища. Цікаво відзначити, що в багатьох поліморфних видів до кож­ного типу умов місцезростання приурочений специфічний, тільки йому властивий екотип. Застосувавши морфолого-екологічний принцип, який відображав природну різноманітність форм виду. Турессон виділив тіньові, світлові, лучні, лісові та інші групи біотипів, які відрізняються певними ознаками.

Відповідно до сучасних уявлень екотип, або екологічна раса, визначається як сукупність кількох чи багатьох однорідних або близькоспоріднених за своїм походженням популяцій (груп біоти­пів) одного і того ж виду, пристосованих до умов даної кліматич­ної області або до самовідтворення при дії відносно постійного комплексу екологічних факторів.

Отже, екотип розглядається як тип однорідних споріднених це-нопопуляцій, який сформувався під впливом умов місцезростання.

Ценолопуляції, які входять до складу одного екотипу, назива­ються екотипічними популяціями.

Якщо ценопопуляцію розглядати як сукупність біотипів, відіб­раних даними умовами середовища, то й екотип також складаєть­ся з однорідних біотипів, які можуть різнитися деякими несуттєви­ми ознаками.

Кліматичні, або географічні, екотипи

В геоботаніці під кліматичними екотипами, або кліматичними расами чи клімаекотипами розуміють групи однорідних генетично споріднених природних ценопопулящцій, кожна з яких займає, певну властиву їй частину ареалу виду, сформувалась під впливом кліматичних умов і відрізняється одна від одної не лише поширенням, а й рядом зовнішніх і внутрішніх ознак та властивостей.

Однак слід мати на увазі, що географічні екотипи сформува­лися під впливом комплексної дії фізико-географічних факторів (тобто кліматичних, орографічних і едафічних), а клімаекотипи - тільки під впливом кліматичних умов. Тому й не дивно, що один із найкращих знавців цієї справи Е.Н. Синська кліматичні екотипи розглядала як окремий випадок регіональних (географічних) еко­типів. Ілюстрацією цьому може служити едельвейс, або білотка альпійська, який росте на висоті 1800-2000 м н. р. м. Вирощений у Ботанічному саду Ужгород­ського держуніверситету, едельвейс зберігав низькорослість стеб-ла, опушеність, яскравістьзабарвленнятощо.

Деякі флористи і систематики кліматичні або географічні екотипи часто підносять у ранг підвиду або навіть особливого виду, якщо екотипи чітко виділяються морфологічно й займають значну площу (тобто відповідають критеріям виду хоча б по двох параметрах - морфо­логії та географії). Але трапляється, що в межах одного підвиду ви­діляється кілька кліматичних екотипів. Частіше подібні явища ма­ють місце в гірських системах, де один підвид може бути предс­тавлений кількома кліматичними екотипами (наприклад, екотипи передгірної ршнини, верхнього гірського лісового поясу,субальпій-ського поясу тощо).

Едафічні екотипи

У природі часто спостерігається, що дві або й більше ділянок ареала за кліматичними умовами не відрізняються одна від одної, проте на кожній з них зростає окремий екотип, який обумовлений дією неоднорідних грунтово-орографічних факторів (грунтоутворюючими породами, рельєфом, гідрологічними умовами тощо). Та­кі екотипи називаються едафічними. Ілюстрацією едафічних екотипів на Поліссі та в Лісостепу можуть бути едафотипи лучних трав грястиці збірної (Оасгуїіз діотегата) костриці лучної (Рзтиса ргатепзіз), тимофіївки лучної (Рпіеит ргаїепзе), котрі є типовими компонентами заплавних лук Дніпра та приурочені до дерново-лучних грунтів. В степовій зоні і в Криму просянка є характерним едафічним екотипом лучно-степових і вапняково-кам'янистих місцезростань з рихлим дерновим або піщаним грунтом. Ці ж види вирощуються в культурі на мінеральних та болотних грунтах, де вони створюють специфічні едафічні екотипи, які мають вищу врожайність, інтенсивніший ріст, відмінні анатомо-морфологічні особливості вегетативних і генеративних органів.

Ценотичні екотипи

Якщо екотипи обумовлені впливом неоднорідних ценотичних факторів (зокрема, різних формацій, різних типів рослинності, при­родних і антропогенних умов), їх називають ценотичними. Наприклад, у складі угруповань грястиці збірної або мітлиці тонкої є популяційні ценотипи, які сформувалися в різних за походженням і природою фітоценозах (зокрема, лучних, лісових, меліоративних) і помітно відрізняються між собою за фенотипічними ознаками - висотою, кущистістю, формою суцвіть, забарвленням, урожайністю тощо.

У складі пасовищних угруповань та їхніх ценотипів часто трап­ляються лучні види, які пристосувалися до пасовищного наван­таження, режиму стравлювання, витоптування тощо, які під впливом випасу сформували відповідні адаптивні риси та ознаки - приземкуватість, розпростертість, швидку відтворюваність, здатність до вегетативного розмноження тощо.

Екоелементи - це первинні, одні з найпримітивніших групо­вих утворень у межах популящї, з якими оперує відбір і формують­ся вони незалежно від способу відтворення.

Екоелементи дуже неоднорідні за біотипічним складом, і кожний з них складається з одного або кількох біотипів. Крім того, вони відрізняються рядом пристосувальних ознак, набутих за певних умов середовища, при­чому пристосування в них може бути стабільним або лабільним.

Екоелементи характеризуються такими ознаками:

• вони не мають свого ареалу;

• трапляються в популяції разом з іншими екоеле-ментами;

• є зачатками нових екотипів;

• здатні відокремлюватися від складних популяцій, утворювати специфічні екотипи та самовідтворюватися.

На думку К.М. Завадського (1961), найхарактернішою ознакою екоелемента є наявність нерозщеплюваного комплексу ознак, ус­падкованих як єдине ціле і зв'язаних домінуючим генетичним ком­плексом. Завдяки цьому екоелемент виходить із популяції і ство­рює нову самостійну форму. Прикладом екоелементів є прямосто­яча розпростерта і проміжна форми конюшини гібридної , яка росла на відкритій ділянці й в рослинному угрупованні. Розвиток такого типу рослин часто спостерігається в рослин­них угрупованнях, особливо тих, які сформувалися у різних еколо-гоценотичних умовах. Нерідко такі відміни помітні і в тих фітоце­нозах, де рослини нерівномірно розвиваються внаслідок нерівно­мірного розміщення їх, а також залежно від комплексності рослин­ного покриву. Такі відміни часто трапляються в одній популяції, вони досить стабільні й не змінюють свого фенотипу в численних геопунктах.

Наявність самостійних екоелементів усередині популяції може бути спричинена територіальною, біологічною, фізіологічною і гене­тичною ізоляцією.

Територіальна ізоляція екоелементів виникає, коли на території, зайнятій популяцією існують якісь перешкоди (наприк­лад, високорослі трави, чагарники тощо), внаслідок чого послаб­люється взаємодія між її особинами. В цьому випадку в угрупо­ваннях формуються мікропопуляції з іншими екологічними умовами.

Біологічна ізоляція у ценопопуляції може бути зумовлена, нап­риклад, дихогамією, тобто неодночасним достиганням тичинок і маточок в одній квітці.

Генетична ізоляція виникає внаслідок подвоєння кількості хро­мосом або переміщення їх в особини, які не дають потомства.

Значення екоелементів полягає в тому, що вони допомагають простежити, як відбувається пристосування популяції до викорис­тання різних екологічних ніш, краще пізнати структуру та функціо­нальну активність популяції.

Істотним є також вивчення можливостей зародження й форму­вання в різних угрупованнях та у різних видів екоелементів, з'ясу­вання подальшої зміни їх, тобто динаміки.

Ізореагенти, морфобіологічні групи

Цей термін ввів голландський учений Раункієр ще 1918 р.

Ізореагентами називають ценопопуляції, в яких групи особин (біотипи або групи біотипів) одного й того ж виду мають морфологічні ознаки та біологічні властивості, зумовлені однаковою реакцією їх на одні й ті самі умови навколишнього середовища.

Ізореагенти являють собою групу особин (біотипів) невизначеного генетичного складу, які од­наково реагують на однакові умови середовища і мають однакові ознаки.

Морфологобіологічні групи є тільки частковим виявом ізореагентів, до них входять тільки ті ізореагенти, які відрізняються дея­кими частковими морфологічними і біологічними ознаками, а не всім комплексом внутрішніх ознак, притаманних виду та його попу­ляціям.

Вивчення ізореагентів дає підстави для висновку, що в при­родних умовах добір відбувається не стільки за біотипам, а скільки за ізореагентами, які складаються з одного або кількох різ­них біотипів, котрі однаково реагують на умови середовища.

Модифікації, екади

У будь-якій асоціації види неоднорідні за своєю природою: морфологічні ознаки в них можуть бути спадково закріпленими або фенотиповими. Нерідко ці ознаки є такими, що не передаються нащадкам, оскільки вони виникли під впливом зов­нішнього середовища, тобто являють собою модифікації.

Виходячи з цього, модифікацію можна розглядати як відхилення від типового розвитку фенотипу, спричинене порушен­ням нормального сталого комплексу умов існування.

Рослинні угруповання під впливом абіотичних факторів і ценотичних властивостей зазнають істотних змін на рівні ценопопуляцій, екотипів, біотипів тощо. Кожний екотип характеризується тіль­ки йому притаманною модифікаційною мінливістю, має власні межі реакції на зміну умов навколишнього середовища. Рослини, які зазнали змін, Коржинський (1892) свого часу назвав модифікація­ми, Шмальгаузен (1946) - модифікантами, а В.Л. Комаров (1940) - формами.

За характером змін розрізняють три типи модифікацій: адап­тивні, байдужі і несприятливі.

Модифікація виду, пристосована і приурочена до певного екотипу, називається екадою.

Характерним прикладом екади є болотна форма сосни з верхових боліт. Залежно від умов зволоження, потужності мохового шару та інтенсивності його наростання, болотна сосна утворює ряд форм (модифікацій), таких як ф. Литвинова, ф. Вілкома і низькоросла.

У цих екад змінюється форма крони дерев, зменшується висо­та і діаметр стовбура, довжина хвої, розміри шишок, кількість смо­ляних ходів, насінин тощо.

Розрізняють едафічні та кліматичні екади.

Динаміка екотипів

Екотипи не залишаються незмінними; вони зазнають струк­турних і екологічних змін. Загальновідомо, що розселення виду на території або його проникнення в інші угруповання зумовлене ря­дом факторів, а саме: біотипічним складом виду; насіннєвою про­дуктивністю; умовами, що сприяють поширенню насіння; його жит­тєздатністю та схожістю; обмежуючими умовами поширення зачатків (кліматичні, едафічні та інші).

При проникненні в нове рослинне угруповання в межах свого ареалу або в інших районах вид зазнає певних змін у нових, від­мінних умовах існування.

Насамперед в нових місцезростаннях не всі біотипи виду ви­являються життєздатними і пристосовуються до відмінних умов довкілля та витримують конкуренцію з біотипами як цього ж виду, так й інших.

Природно, що біотипи, менш пристосовані до боротьби за світло, воду, елементи живлення тощо, будугь поступово зникати. В результаті селективного добору біотипи, які виявляться найбільш стійкими і сталими в новому угрупованні, створять новий екотип.

В результаті чого відбувається закріплення модифі­кацій шляхом стабілізуючого добору, який фіксує фенотип і пере­будовує генотип.

Слід, однак, пам'ятати, що характер і ступінь мінливості рослин залежать не тільки від впливу факторів зовнішнього середовища, але й від біологічних властивостей виду (насамперед спадкових), які акумулюють його сучасне, минуле й умови, що йому передували.

Вплив кліматичних умов на формування екотипу буває безпо­середнім, або прямим, що здійснюється через зміну окремих факторів - тепла, вологи, світла тощо, і опосередкованим. Пряма дія виявляється в зміні чисельності особин популяції.зміні життє­вості й активності, морфологічних властивостей тощо. Опосе­редкований вплив здійснюється через особини ценопопуляцій ін­ших видів даного фітоценозу.

Рослини неоднозначно реагують на певні зміни клімату, що пояснюється їх генетичною неоднорідністю та різним діапазоном пристосованості. Тому певні погодні умови можуть бути сприятли­вими для розвитку одних екотипів і згубними для екотипів інших видів. Наприклад надмірна кількість опадів на Поліссі сприяє роз­витку болотних екотипів, а в посушливих умовах степу краще розвиваються екотипи із ксероморфною структурою. Отже, зі зміною клімату змінюєтеся характер взаємовідношень між особи­нами екотипів, що, у свою чергу, опосередковано позначається на характері та складі останніх.

Періодичні повторювані посушливі роки в районах з надмірною кількістю опадів спричинюють істотні зміни складу біо­типів виду. Тривалі багаторічні кліматичні зміни більшою мірою впливають на склад екотипів того чи іншого виду, а багатовікові циклічні зміни клімату приводять до глибоких змін не тільки внут­рішньовидового, а й видового складу регіональних і зональних флор, і навіть флори континенту.

Несформовані екотипи, які займають нові ділянки в межах ареалу виду і проникають у близькі за своїм складом сусідні асо­ціації, значно повніше використовують потенційні можливості да­ного виду, що зрештою приводить до розширення ареалу виду. Останнє, як і проникнення його в нові райони, сприяє формуванню й виникненню специфічних кліматичних або географічних екотипів.