Лекція № 6.
Тема: Популяція і фітоценоз.
План:
Популяція та її властивості.
Ценопопуляції.
Екологічна ніша та особливості її заповнення.
Класифікація екотипів.
Віковий спектр ценопопуляцій.
Стратегія популяцій.
Популяція та її властивості.
У геоботанічній практиці предметом досліджень, як правило, є не окремі види, а групи одних і тих же видів, що розвиваються в різних екологічних і кліматичних умовах, на різних ґрунтах і в різних географічних пунктах, природних та культурних фітоценозах. Зрозуміло, що за таких умов особини одного виду матимуть відмінні спадкові (генетичні) особливості, зовнішній вигляд, будову тощо. У зв’язку з цим відбувається еколого-географічне почленування видів. Тому в геоботанічних дослідженнях елементарною одиницею виду вважають не окремо взяту особину, а популяцію.
Отже, популяція — це сукупність особин одного виду, які відтво рюють себе протягом великої кількості поколінь і тривалий час займа ють певну територію, функціонуючи і розвиваючись в одному або в ряді біоценозів. Популяція — елементарна еволюційна одиниця, екологічною ознакою якої є щільність, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в межах екосистеми чи угруповання, тип росту та ін.
Вчені розглядають популяцію в різних аспектах:
Як генетичну систему чи набір рівнозважених генотипів, зв’язаних в едине ціле.
Як групу особин одного виду, що населяють територію з однорідними умовами і характеризуються однаковими фенологічними ритмами та іншими функціональними особливостями.
Як групу особин, яка являє собою єдине ціле й відповідно реагує на вплив зовнішнього середовища.
Як групу особин, котрі існують у межах фітоценозу.
Як групу особин, що є цілісною системою, в якій зв’язок між особинами досягається за рахунок просторової взаємодії фітогенних полів і передання спадкових ознак від покоління до покоління.
Кожна популяція має свій ареал, в залежності від якого розрізняють континуальні чи ізольовані популяції.
Континуальні популяції займають обширні зони, вони відзначаються високою фенотипічною мінливістю і приурочені до рівних ділянок рельєфу, де спостерігається поступова зміна умов місцезростання.
Ізольовані популяції займають невеликі площі, вони характеризуються високим ступенем ізоляції, загальмованим обміном генетичною інформацією ( а то і відсутністю), генетичною гомозиготністю, зростанням ролі інбридингу й адаптацією до умов середовища.
Сучасні геоботаніки розглядають фітоценоз як систему ценопопуляцій різних типів, які займають в її структурі неоднозначну роль. Найпоширенішими типами популяцій є нормальний, інвазійний та регресивний.
Кожна популяція займає окреслену територію суші або акваторії (просторова структура), розміри якої залежать від багатьох чинників: наявності умов існування виду, кількості особин у популяції, маси особин тощо.
Просторова структура - це певна вертикальна й горизонтальна територіальна конфігурація розміщення організмів у популяції.
Як найповніше використання рослинами природних факторів для свого росту й розвитку забезпечується розміщенням їх у просторі.
У рослинних угрупованнях просторова структура популяційвиявляється через характерне розміщення особин даного виду, вони можуть виступати поодинці, парами, групами або ж скупченнями, їх розміщення залежить від біологічних особливостей виду, стадії розвитку популяції, умов місцезростання.
В багатьох випадках трапляється скупчення особин одного виду у біогрупи, або парцели. В грабово-буковому лісі таку горизонтальну струк туру творять береза, граб, липа, жостір, а з трав'яних рослин — яглиця, печіночниця, копитень, плющ, осока волосиста. Таке скупчення особин дає їм можливість витримати дію несприятливих умов середовища, а також міжвидову конкуренцію.
Вертикальна структура популяції характерна для багатовікового на садження – це ярусне росташування рослинності.
За Швердтфегером (1968), розподіл особин у популяції буває:
1) випадковим – розміщення особин на чималій відстані, обумовлене розпорошеністю на площі (трапляється дуже рідко при однорідному середовищі, коли організми не намагаються об'єднатись у групи);
2) рівномірним - має місце за оптимальних умов на всій площі, зайнятій популяцією (досить поширений, особливо в умовах сильної конкуренції або антагонізму, які сприяють рівномірному розмноженню в просторі);
3) нерівномірним (груповим), коли організми намагаються створити групи (клони), розміщення яких може бути близьким до випадкового.
У більшості популяцій у різний час відзначається скупчення або агрегування особин (принцип Оллі), які виникають:
1) внаслідок місцевих особливостей умов середовища;
2) під впливом добових і сезонних змін погоди;
3) у зв'язку з процесом розмноження;
Таким чином, ступінь агрегації залежить від характеру умов існування (однорідні або неоднорідні), від погодних та інших фізичних факторів, характеру розмноження виду і його "толерантності".
Агрегація може посилювати конкуренцію між особинами за поживні речовини, корм чи життєвий простір, але цей несприятливий наслідок агрегацій є позитивним, оскільки допомагає виживанню групи в цілому (споришеві чи подорожникові дуже стійкі до витоптування агрегації в урбанізованих ландшафтах).
Ступінь агрегації (як і щільності), при якій спостерігається оптималь ний ріст і виживання популяцій, коливається залежно від виду й умов, а тому, як стверджує Оллі, — "недонаселеність" (або відсутність агрегації), як і перенаселеність, можуть виявитися лімітуючими факторами.
Важливим кількісним показником популяції є щільність та чисельність особин, за якими можна судити про вплив популяції на екосистему, її функціональну активність.
Щільність - кількість особин на одиницю площі або об'єму, залежна від чисельності, має свої межі та оптимум, який у свою чергу залежить від обсягів кормової бази.
Чисельність популяції — загальна кількість особин на даній території або в даному об'ємі (води, ґрунту, повітря), які належать до однієї популяції.
Чисельність визначають шляхом підрахунку кількості особин на всій площі, зайнятій популяцією, а щільність як середнє число особин популяції на певній одиниці площі.
Для обліку особин популяцій в різних тапах рослинності відводять певну велику ділянку ( в лісах – 25х25м 25х50м, в степу і на луках 10х10м). В її межах виділяють не менше трьох дослідницьких облікових ділянок (розміром 1х1м або 0,25х0,25м). У лісових угрупованнях вимірюють відстань між найближчими деревами. Потім за даними 100 вимірювань і більше визначають середню відстань між деревами й за цип показником вираховують середню кількість дерев на 1 га, тобто їх щільність на ділянці.
Як визначити межі популяцій? У видів, ареали яких затухають або скорочуються і які представлені однією популяцією, межі останньої визначаються межею виду. Інколи межі популяцій виходять за межі екосистеми або ж менші за неї. В таких випадках межі популяції важко визначити.
Характерною властивістю популяції є розселення потомства, яке потрапивши у відмінні умови біотопу й екотопу, дуже швидко реагує на зміни умов середовища і в кінцевому підсумку пристосовує до них або гине.
Розселення - переселення видів за межі свого ареалу, що призводить до заселення нових ділянок, тобто натуралізації, яка виявляється в здатності рослин приживатися і давати потомство в нових для них природних біогеоценозах. Адаптація до нових умов місцезростання сприяє розселенню виду, розширенню його ареалу, прогресивному розвитку та еволюції виду.