8.7 Гетерополисахариды

Полисахариды, в структуре которых характерно наличие двух или более типов мономерных звеньев, носят название гетерополисахаридов.

Принято считать, что, поскольку гетерополисахариды чаще состоят только из двух различных мономеров, расположенных повторяющимся образом, они не являются информационными молекулами [Бохински Р., 1987].

Важнейшие представители гетерополисахаридов в органах и тканях животных и человека – гликозаминогликаны (мукополисахариды). Они состоят из цепей сложных углеводов, содержащих аминосахара и уроновые кислоты.

 

Рис. 27 Строение некоторых сложных полисахаридов (гликозаминогликанов).

Различают шесть основных классов гликозаминогликанов. Каждый из гликозаминогликанов содержит характерную для него повторяющуюся дисахаридную единицу; во всех случаях (кроме кератансульфатов) эта единица содержит либо глюкуроновую, либо идуроновую кислоту. Все гликозаминогликаны, за исключением гиалуроновой кислоты, содержат остатки моносахаридов с О- или N-сульфатной группой.

Выделенные индивидуальные гликозаминогликаны могут содержать смесь цепей различной длины. Гликозаминогликаны как основное скрепляющее вещество связаны со структурными компонентами костей и соединительной ткани. Их функция состоит также в удержании большой массы воды и в заполнении межклеточного пространства. Иными словами, гликозаминогликаны – основной компонент внеклеточного вещества – жела-тинообразного вещества, заполняющего межклеточное пространство тканей. Они также содержатся в больших количествах в синовиальной жидкости – это вязкий материал, окружающий суставы, который служит смазкой и амортизатором.

Поскольку водные растворы гликозаминогликанов гелеобразны, их называют мукополисахаридами.

Наконец, если цепи гликозаминогликана присоединены к белковой молекуле, соответствующее соединение называют протеогликаном.

Протеогликаны образуют основное вещество внеклеточного матрикса. В отличие от простых гликопротеинов, которые содержат только несколько процентов углеводов (по массе), протеогликаны могут содержать до 95% (и более) углеводов.

9 Витамины

9.1 Классификация витаминов

Современная классификация витаминов не является совершенной. Она основана на физико-химических свойствах (в частности, растворимости) или на химической природе, но до сих пор сохраняются и буквенные обозначения. В зависимости от растворимости в неполярных органических растворителях или в водной среде различают жирорастворимые и водорастворимые витамины. В приводимой классификации витаминов, помимо буквенного обозначения, в скобках указан основной биологический эффект, иногда с приставкой «анти», указывающей на способность данного витамина предотвращать или устранять развитие соответствующего заболевания; далее приводится номенклатурное химическое название каждого витамина.

Помимо этих двух главных групп витаминов, выделяют группу разнообразных химических веществ, из которых часть синтезируется в организме, но обладает витаминными свойствами. Для человека и ряда животных эти вещества принято объединять в группу витаминоподобных. К ним относят холин, липоевую кислоту, витамин В₁₅ (пангамовая кислота), оротовую кислоту, инозит, убихинон, парааминобензойную кислоту, карнитин, линолевую и линоленовую кислоты, витамин U (противоязвенный фактор) и ряд факторов роста птиц, крыс, цыплят, тканевых культур.

Таблица 12. Природа биокаталитической функции витаминов

Витамин	Год открытия	Рекомен. сут. доза	Активная (коферментная форма)	Биохимическая функция (тип катализируемой реакции )
Жирорастворимые витамины
1	2	3	4		5
А (ретинол)	1913	2,7	Ретиналь		Зрительный процесс (антиксерофтальмический)
D(кальциферол)	1922	0,01-0,025	1,25-Диоксихоле-кальциферол		Обмен кальция и фосфора (антирахитический)
1	2	3	4		5
Е (токоферол)	1922	5,0	-		Транспорт электронов (защита мембранных липидов), (антистерильный, витамин размножения)
К(филлихинон)	1935	1,0	-		Перенос электронов (кофактор в реакциях карбоксилирования), (антигеморрагический)
Водорастваримые витамины
В1 (тиамин)	1926	1,2	Тиаминпирофосфат (ТПФ, ТДФ)		Декарбоксилирование α-кетокислот; перенос активного альдегида (транскетолаза), (антиневритный)
В2 (рибофлавин)	1932	1,7	Флавинадениндинуклеотид (ФАД), флавин-мононуклеотид (ФМН)		Дыхание, перенос водорода (витамин роста)
РР (никотин- амид, никоти-новая кислота)	1937	18	НАД, НАДФ		Дыхание, перенос водорода (антипеллагрический, ниацин)
В6 (пиридоксин)	1934	2	Пиридоксальфосфат		Обмен аминокислот, перенос аминогрупп (антидерматитный, адермин)
В12 (кобаламин)	1948	0,003	Дезоксиаденозил- (или метил-) кобаламин		Кофермент ряда метаболических реакций переноса алькильных групп; метилирование гомоцистеина (антианемический)
Вс (фолиевая кислота)	1941	1-2,2	Тетрагидрофолиевая кислота		Транспорт одноуглеродных групп
В3(пантотеновая кислота)	1933	3-5	Коэнзим А, (кофермент А)		Транспорт ацильных групп (антидерматитный)
Н (биотин)	1935	0,25	Биоцитин (ε-N-биотиниллизин)		Кофермент реакций карбокси-лирования (транспорт СО2) (антисеборейный, фактор роста бактерий, дрожжей и грибков)
С (аскорбиновая кислота)	1925	75	-		Восстанавливающий кофактор для ряда оксигеназ; гидроксилирование пролина; катаболизм тирозина, (антискорбутный)