Автономная вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система является той частью единой нервной системы, которая регулирует процессы так называемой «вегетативной» или «растительной» жизни организма, т. е. кровообращения, дыхания, обмена веществ, пищеварения, выделения, терморегуляции и т. д. Она иннервирует внутренние органы, железы внутренней секреции, сердце и кровеносные сосуды, а также скелетную мускулатуру, регулируя в ней обмен веществ.

Наряду с термином «вегетативная» используется также другое название – автономная нервная система, которое отражает относительную ее независимость (независимость от сознания). Между тем все отправления автономной нервной системы находятся под контролем головного мозга. Важная роль в этом контроле принадлежит мозжечку, гипоталамическим центрам и лобной коре. Основной морфологический субстрат автономной нервной системы – узлы, или ганглии. Поэтому в 1771 г. Джонстон предложил ее называть ганглиозной. Однако узлы (спинномозговые) имеет и анимальная (соматическая) нервная система. Кроме того, автономная нервная система включает не только периферическую, но и центральную части – в пределах головного и спинного мозга.

Отличия автономной нервной системы от анимальной.

Автономная нервная система отличается меньшей специализированностью и большей примитивностью организации. Эволюционные преобразования затронули ее в меньшей степени, чем анимальную. Влияние автономной нервной системы более генерализовано: она выполняет адаптационнотрофическую функцию в отношении всех органов и тканей, тогда как анимальная распространяет свое действие лишь на скелетную мускулатуру (последняя, как уже говорилось, имеет двойную иннервацию, исходящую от обеих систем). Нейроны анимальной нервной системы располагаются более кучно и компактно. Здесь нет (за исключением спинномозговых узлов) ганглиев, вынесенных на периферию. Характернейшая особенность автономной нервной системы – наличие периферических ганглиев. Нейроны анимальной нервной системы отличаются разнообразием размеров и строения (гигантские пирамиды Беца и небольшие клетки-зерна в коре полушарий, клетки Пуркинье в мозжечке и т. п.). Нейроны вегетативных ганглиев варьируют по величине в меньшей степени, но морфологически они также неоднородны. В конце прошлого – начале настоящего столетия А. С. Догель описал в нервных сплетениях пищеварительного тракта несколько типов вегетативных нейронов. Сейчас их называют клетками Догеля I, II и III типов. Они мультиполярны. Обращают внимание величина и характер ветвления дендритов. У нейронов типа I дендриты самые короткие и нередко ветвятся в пределах капсулы. У нейронов III типа дендриты средней длины, но не выходят за пределы ганглия. Нейроны II типа имеют длинные дендриты, заканчивающиеся рецепторами на периферии, например в гладких мышцах. По гениальному предвидению А. С. Догеля, подтвержденному современными гистологами, нейроны I типа эфферентные, II – афферентные, III – вставочные (ассоциативные) .

Калибр волокон автономной нервной системы меньше, чем анимальной: 1-4,5 мкм по сравнению с 3-18 мкм.

Функциональные различия волокон двух систем проявляются, во- первых, в разной скорости проведения нервных импульсов: в волокнах автономной нервной системы она меньше и равна 0,3-10 м/с, в анимальной – от 12 до 100 м/с. Во-вторых, нейроны автономной нервной системы отличаются меньшей возбудимостью.

Простейшая рефлекторная дуга в анимальной и автономной нервной системе имеет трехнейронное строение: I нейрон (афферентный) располагается в спинномозговом узле; II нейрон (ассоциативный) в анимальной нервной системе принадлежит заднему рогу спинного мозга, его аксон направляется к мотонейронам передних рогов (III нейрон); в автономной нервной системе II нейрон' лежит в боковом роге серого вещества (интермедиолатеральное ядро), а его аксон уходит на периферию к одному из вегетативных ганглиев; III нейрон (эфферентный, эффекторный) в автономной нервной системе вынесен на периферию в вегетативный ганглий. Два последних вегетативных нейрона называются соответственно предузловым (преганглионарным) и послеузловым (постганглионарным). Аксон первого окружен миелиновой оболочкой (мякотный), аксон второго ее лишен (безмякотный). В ганглии осуществляется синаптическая связь этих нейронов. Если на вегетативный узел воздействовать 0,2-0,5%-ным раствором никотина, передача возбуждения в ганглии прекратится. Если подвергнуть тому же воздействию спинномозговой узел, на передаче импульсов это не отразится. Различие эффекта объясняется тем, что никотин прекращает передачу возбуждения в синапсе.

Иногда вегетативную нервную систему рассматривают лишь как эффекторное звено нервной системы, контролирующее органы «растительной» жизни. Это не соответствует современным нейрогистологическим и физиологическим данным, согласно которым в ганглиях автономной нервной системы имеются собственные чувствительные нейроны в виде клеток II типа Догеля и ложноуниполярных нейронов (последние обнаружены в нервных сплетениях пищеварительного тракта и интрамуральных ганглиях некоторых внутренних органов). Кроме того, вегетативные нейроны имеют собственную афферентную иннервацию; существует прямой афферентный путь от периферического вегетативного нейрона в центральную нервную систему.

Нейроны вегетативных ганглиев отличаются морфологическим многообразием синаптических связей, образующихся по типу аксон – сома, аксон – дендрит, дендрит – дендрит, аксон – аксон. Дендриты нескольких постганглионарных нейронов (I типа Догеля), сплетаясь, образуют корзинки, на которых находятся перицеллюлярные синапсы преганглионарных волокон центральных нейронов. Один преганглионарный нейрон контактирует со многими постганглионарными (например, в верхнем шейном симпатическом узле человека их насчитывается в среднем 196), а на постганглионарном нейроне образуют свои синапсы несколько преганглионарных. В этом заключается морфологическая предпосылка феноменов мультипликации (генерализации возбуждения) и конвергенции. Определенную направленность импульсы приобретают лишь в постганглионарном нейроне.

Морфофункциональная дифференцировка. Автономная нервная система морфологически и функционально делится на два отдела: симпатический и парасимпатический. Они отличаются друг от друга и по многим характеристикам.

Морфологические отличия

1. Центры симпатической нервной системы более компактны. Они располагаются в боковых рогах спинного мозга в грудо-поясничном его отделе. Центры парасимпатической системы более разобщены. Они локализуются в среднем мозге (ядро Якубовича), мосту (верхнее слюноотделительное), в продолговатом мозге (нижнее слюноотделительное и дорсальное ядра блуждающего нерва), а также в крестцовом отделе спинного мозга.

2. Симпатические узлы располагаются ближе к центральной нервной системе (околопозвоночные, промежуточные, предпозвоночные), чем парасимпатические, находящиеся в стенке органов (интрамурально). Поэтому преганглионарный нейрон симпатической системы имеет более короткий, а парасимпатической – более длинный аксон, чем постганглионарный. Однако на периферии симпатические и парасимпатические соседствуют друг с другом в интрамуральных ганглиях и симпатических узлах. Количественные соотношения этих клеток в разных ганглиях пока не уточнены.

3. Гистологически и гистохимически симпатические и парасимпатические нейроны лишены четких отличий. При их дифференцировании следует учитывать комплекс признаков: длину и форму дендритов, распределение органоидов и пигментов, ферментный состав. Так, в симпатических нейронах при старении откладывается много пигмента, в парасимпатических превалирует снижение активности ферментов.

Функциональные отличия

1. Парасимпатический отдел имеет меньшую зону иннервации, чем симпатический. Феномен мультипликации делает возможным в определенных условиях генерализованное воздействие симпатического отдела на систему органов в целом. Нервы парасимпатического отдела оказывают строго локализованное воздействие на структуру конкретного органа.

2. В окончаниях аксонов волокон симпатического отдела медиатором служит норадреналин (катехоламин, близкий адреналину), в парасимпатическом – ацетилхолин.

3. Синапсы симпатического отдела могут быть парализованы эрготоксином, синапсы парасимпатического – атропином.

Нередко отношения симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы рассматривают как конкурентные, антагонистичные. Это основывается на нередкой противоположности воздействий, оказываемых ими на иннервируемые органы. Последнее время, однако, наука получает все больше фактов, подтверждающих взаимодействие этих систем.

Миелоархитектоника нервов автономной нервной системы. Аксоны постганглионарных симпатических нейронов направляются на периферию либо в составе спинномозговых нервов, либо по ходу сосудов, образуя симпатические сплетения. Эти волокна лишены миелиновой оболочки и подходят к спинномозговому нерву по серым соединительным ветвям. Белые соединительные ветви содержат миелиновые преганглионарные волокна. Белые и серые ветви отличаются не только по составу волокон, но и топографически. В поясничном отделе симпатического ствола белые ветви лежат поверхностнее серых и косо, а серые идут поперечно. Серые подходят к спинномозговому нерву медиальнее места отхождения белых ветвей. Однако главное отличие в том, что белые ветви отходят лишь в грудном и поясничном отделах пограничного ствола, а серые – от всех его узлов.

Хотя, как правило, серые ветви построены из безмякотных нервных волокон, в связях шейных узлов симпатического ствола с плечевым сплетением участвуют и мякотные волокна. Их считают преганглионарными, идущими от шейного отдела спинного мозга. В строении шейного отдела симпатического ствола и плечевого сплетения существует определенное соответствие. Рассыпной форме ствола чаще сопутствует краниальная форма сплетения, концентрированной – каудальная.

От узлов симпатического ствола отходят висцеральные ветви. Они могут быть крупнокалиберными (например, большой и малый чревные нервы, идущие к солнечному сплетению) и совсем мелкие, микроскопические. На долю последних в грудном отделе симпатического ствола приходится около трети волокон среднего и большого диаметра. Считается, что микроскопические ветви обеспечивают афферентную иннервацию органов грудной полости.

Возрастные изменения нейронов в автономной и анимальной нервной системе протекают однотипно. Однако старческие атрофические явления менее выражены в первой. Ее нейроны, фило- и онтогенетичеки более древние, меньше подвержены процессам старения.