Соматическая часть периферической нервной системы.

Общие сведения. Периферическая нервная система образована черепными и спинномозговыми нервами, узлами и сплетениями вегетативной (автономной) нервной системы. Ее основу составляют нервные волокна – отростки клеток, расположенных в головном и спинном мозге, а также в нервных узлах, – обеспечивающие передачу импульсов от периферии к центру (чувствительные волокна), от центра к скелетной мускулатуре (двигательные волокна), от центра к внутренним органам, сосудам и железам (вегетативные волокна) (Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И., 2000).

Соматическая часть периферической нервной системы включает 12 пар черепных и 31 пару спинномозговых нервов.

Последовательность черепных нервов строится от переднего отдела головного мозга к заднему: I – обонятельный нерв, II – зрительный, III- глазодвигательный, IV – блоковый, V – тройничный, VI – отводящий, VII – лицевой, VIII – преддверно-улитковый, IX – языкоглоточный, X – блуждающий, XI – добавочный, XII – подъязычный. Черепные нервы включают волокна всех перечисленных видов (нервы смешанного строения): V, IX, X пары, или только двигательные волокна: III, IV, VI, VII, XI, XII пары, или только чувствительные волокна: I, II, VIII пары; III и VII пары нервов наряду с соматическими содержат и вегетативные волокна.

Спинномозговые нервы делятся на следующие группы: 8 пар шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 пара копчиковая. Стволы спинномозговых нервов образуются от соединения задних и передних корешков. Задние корешки образованы входящими в спинной мозг чувствительными волокнами – отростками нервных клеток спинномозговых узлов, передние – двигательными волокнами от мотонейронов передних рогов спинного мозга. Спинномозговые нервы, смешанные по своему составу, включают как чувствительные, так и двигательные волокна (лишь задняя ветвь 1 шейного нерва исключительно двигательная). Они отдают 4 ветви: переднюю, заднюю, оболочечную (к оболочкам спинного мозга) и соединительную (к узлам симпатического ствола как части вегетативной нервной системы). Задние ветви, как правило, тоньше передних. Исключение представляет I шейный нерв, ветви которого равновелики, и II шейный нерв с более толстой задней ветвью (Гайворонский И.В., 2000).

Передние ветви спинномозговых нервов образуют сплетения: шейное, плечевое, поясничное, крестцово-копчиковое, – от которых отходят волокна, иннервирующие части опорно-двигательного аппарата. Задние ветви идут самостоятельно к мышцам затылка, спины, поясницы и частично ягодиц, иннервируя кожу и глубокую (аутохтонную) мускулатуру.

Периферическая нервная система образует ряд сплетений. Их подразделяют на вне- и внутриорганные, внутриствольные и внутриневральные. Примером внеорганных служат перечисленные выше сплетения, образованные передними ветвями спинномозговых нервов (кроме грудных). Внутриорганные сплетения есть, например, в мышцах, внутренних органах. Внутриствольное и внутриневральное сплетения представляют собой сложное переплетение волокон в пределах нерва. Внеорганные сплетения включают магистральные стволы и коллатеральные ветви – постоянные и непостоянные. Каждый нерв имеет определенную зону действия, расширение которой связано с непостоянными ветвями. Некоторые зоны иннервации могут перекрывать друг друга. Непостоянные ветви чаще идут к адвентиции кровеносных сосудов, капсуле суставов, фасциям и надкостнице, значительно реже к мышцам.

Строение периферического нерва. Нервные стволы содержат отдельные пучки, окруженные периневрием. Пучки состоят из волокон – отростков нервных клеток, покрытых эндоневрием. Диаметр волокон варьирует. Часть их располагается в «футляре» из миелина – миелиновые волокна; амиелиновые волокна лишены этого покрова.

Присутствие миелиновой оболочки увеличивает скорость проведения импульсов по нерву. Амиелиновые волокна образуют полиаксональную оболочечную систему. Ее аксоны окружены клетками-сателлитами (шванновскими). Аксон вдавлен в тяж шванновских клеток, и плазматическая оболочка последних образует некоторое подобие брыжейки – мезаксон. Волокна, которые должны покрыться мякотной оболочкой, никогда не принадлежат полиаксональным оболочечным системам. Каждый аксон здесь связан с одной шванновской клеткой. Вначале аксон располагается па периферии клетки-сателлита, затем «вдавливается» в нее, что приводит к впячиванию плазматической оболочки, образующей «брыжейку» – мезаксон. Мезаксон спирально разрастается вокруг аксона, в местах соприкосновения складок разросшегося мезаксона образуется миелин. По ходу мякотного волокна миелиновый покров местами истончается, образуя перехваты Ранвье. Это биологически активные участки нерва, где скапливаются митохондрии, ионы, продукты метаболизма нерва.

Существуют два крайних варианта строения периферического нерва: малопучковый (нерв тонкий, состоит из небольшого количества крупных пучков при компактном расположении волокон в пучке) и многопучковый: нерв толстый, образующие его пучки меньше диаметром, расположение волокон в пучке рыхлое. Количество волокон в составе нерва весьма изменчиво: локтевой нерв на уровне середины плеча содержит 13000-18000 волокон, срединный на том же уровне-19000- 32 000, мышечно-кожный нерв -3 000-12 000. Однако индивидуальные колебания числа волокон в комплексах нервов уменьшены. Так, суммарно в срединном и мышечно-кожном нерве содержится 27 500- 36 700 волокон.

Нервные стволы отличаются по диаметру слагающих их волокон: мелкие и средние миелиновые волокна составляют в срединном нерве10-45%, локтевом – 9-37, лучевом – 10-27%. В кожных нервах этих волокон больше (60-80%), чем в мышечных нервах (18-40%). В межреберных нервах их больше (70-80%), чем в нервах конечностей (36-38%).

Различие числа и диаметра волокон позволяет говорить о морфологической вариабельности у отдельных людей нервных стволов, определяющей во многом клинические различия при однотипных повреждениях нервов. Одной из причин служит асимметрия в строении периферических нервов. Асимметрия нервной системы человека – эволюционное приобретение.

Уровень вариабельности неодинаков для разных морфонейрологических характеристик и по-разному связан с показателями физического развития и возрастом. Для бедренно-полового и подвздошно-пахового нервов было показано, что число пучков волокон в них не зависит от возраста, длины и массы тела человека, тогда как площадь поперечного сечения пучков тесно связана с этими показателями.

Возрастные и половые различия. Спектр распределения волокон в составе периферического нерва изменяется с возрастом – число миелиновых волокон повышается. Так, в нервах нижней косой мышцы головы 4-месячных плодов их насчитывается 818, у новорожденных – 1694, у годовалых детей – 2387, у 2-летних – 2403, затем их количество остается неизменным до старости.

Об уменьшении в старости количества миелинизированных волокон свидетельствуют данные, приводимые для преддверно-улиткового нерва. Общее число этих волокон у лиц в возрасте 22-25 лет было в пределах 16040-18359, к 75-85 годам оно снизилось до 9274- 15980. С возрастом уменьшаются общее число нервных волокон и плотность расположения их в нерве. Количество нервных волокон и плотность их расположения больше у мужчин.

Возрастная редукция числа волокон затрагивает в первую очередь волокна большого диаметра. Это связано с уменьшением в процессе старения числа нервных клеток в основном за счет гибели крупных клеток. Поэтому площадь тел сохранившихся нейронов и их ядер снижается с возрастом.

Об отмирании с возрастом части нервных клеток косвенно свидетельствует увеличение доли нейронов атипичного строения (типичными являются уни- и биполярные клетки, т. е. отдающие один или два отростка).

Старение периферической нервной системы идет в определенной последовательности: раньше других изменениям подвергаются клетки спинного мозга, позже – корешки спинномозговых нервов и лишь затем периферические нервы. В протоплазме мотонейронов увеличиваются отложения пигмента – липофусцина, тигроидное вещество оттесняется к периферии клеток, изменяются контуры клеток и их ядер. Дегенеративной перестройке в первую очередь подвергаются миелиновые волокна большого диаметра. Происходит распад миелина, нервные стволы склерозируются. Считается, что изменениям нервных волокон предшествуют преобразования соединительнотканной стромы и сосудов нерва. Расстояние между перехватами Ранвье с возрастом уменьшается, а вариабельность этого показателя увеличивается. Возрастная атрофия и склероз периферических нервов определяют в известной мере наблюдающееся в пожилом и старческом возрасте снижение мышечной силы, угасание сухожильных и периостальных рефлексов, трофические нарушения и т. п.

Обусловленная возрастом гибель нервных клеток и уменьшение числа нервных волокон периферических нервов ведут к сокращению числа нервных окончаний, выполняющих функции рецепторов.

Особенности структуры нерва определяют его функциональные характеристики, в частности скорость проведения импульсов. Считается, что скорость проведения импульсов в тонких миелиновых и амиелиновых волокнах медленная (0,2-1,6 м/с), в толстых миелиновых волокнах – быстрая (90-120 м/с).

Влияние физических нагрузок на строение нерва. В двигательных нейронах передних рогов спинного мозга при умеренных мышечных нагрузках усиливается образование нуклеопротеидов, активизируются гидролитические ферменты.

Физические нагрузки отражаются на строении периферических нервов. Как показано многочисленными опытами, физические нагрузки ускоряют миелинизацию нервных волокон, улучшая тем самым условия проведения импульсов по нерву. Выше отмечалось, что с возрастом соотношение мякотных волокон разного диаметра в составе периферических нервов меняется: доля волокон малого и среднего диаметра увеличивается, большого диаметра – уменьшается. Это объясняется преимущественной естественной убылью крупных нейронов, толщина аксона которых значительна. Результатом служит ухудшение условий проведения нервных импульсов. Важно отметить, что физические нагрузки умеренной интенсивности придают иной характер перестройке спектра нервных волокон: повышается доля волокон большого и среднего диаметра с улучшением условий проведения импульсов по нерву.

Варианты строения некоторых отделов периферической нервной системы. Особенности формирования, хода и ветвления периферических нервов весьма изменчивы. Остановимся для примера на вариациях одного из черепных (лицевых) нервов и образовании плечевого сплетения. При этом мы полагаем, что межпопуляционные и межвидовые различия частоты неврологических признаков имеют генетическую природу и поэтому их нельзя упускать из внимания.

Лицевой нерв. Иннервирует мимическую мускулатуру. Выделяют шесть типов его ветвления:

1. ветви идут изолированно друг от друга (22%); скуловые ветви не связаны с щечными, а иногда и с височными; щечные ветви, краевая ветвь нижней челюсти и шейная не имеют связей;

2. между скуловыми и щечными ветвями существуют связи, между остальными ветвями связи непостоянны (25%);

3. контакты скуловых и щечных ветвей усложняются, височные ветви образуют слабо выраженное сплетение (22%);

4. верхний ствол лицевого нерва сложно ветвится, нижний распадается на идущие параллельно и относительно изолированно ветви (12%);

5. как верхний, так и нижний стволы подвержены сложному ветвлению (8%);

6. ветвление нерва максимально усложнено, большое число связей между отдельными ветвями (10%).

Лицевой нерв приматов отличается меньшей разветвленностью, чем у человека. Это соответствует меньшей дифференцированности мимической мускулатуры у приматов. Эволюция их лицевого нервно-мышечного аппарата привела к разобщению ветвей, с одной стороны, и усложнению связей между отдельными ветвями на периферии – с другой. Наибольшая сложность строения лицевого нерва среди приматов свойственна горилле и шимпанзе. У них присутствуют две основные ветви лицевого нерва: височнолицевая и шейнолицевая, образуется околоушное сплетение, лучше развитое у шимпанзе. Для шимпанзе и гориллы характерны многочисленные связи лицевого нерва с тройничным, языкоглоточным, блуждающим и ветвями шейного сплетения. По сложности ветвления лицевого нерва высшие антропоиды приближаются к Homo sapiens.

Ход ветвей лицевого нерва определяется формой лицевого черепа.

Таким образом, рассмотренные варианты строения периферических нервов встречаются с неодинаковой частотой в разных группах. Это объясняется различиями наследственного фонда у современного человечества и условий роста и развития организма в период эмбриогенеза. Варианты строения периферической нервной системы у современного человека лишены эволюционного значения и не могут служить поводом к разграничению «высших» и «низших» рас.