Ветвление стебля

У большинства растений, кроме главного, имеются боковые стебли. Ветвление обуславливает довольно сложное строение надземной час­ти, способствует увеличению количества листьев и тем самым — общей ассимиляционной поверхности растения. Не ветвятся стебли некото­рых пальм, драцен.

У деревьев главный стебель — ствол — ветвится на некоторой высоте, образуя крону. У большинства хвойных хорошо выражена ос­новная ось — ствол дерева, от которого отходят боковые ветви. У боль­шинства же лиственных пород верхушечный рост ствола с течением времени сильно ослабевает, и главная ось теряется среди боковых ветвей. В результате этого образуется раскидистая крона. Самые тол­стые нижние боковые ветви, отходящие от главной оси, называются осями первого порядка, от них отходят ветви второго порядка, затем третьего и т. д.

Типы ветвления. Ветвление имеет свои закономерности: определенным группам растений присущ тот или иной тип ветвления. Различают дихотомическое, моноподиальное, симподиальное.

При дихотомическом (вильчатом) ветвлении верхушечная точка роста делится на две, которые и дают «ветви» почти одинаковой величины. Главная ось не выражена. Этот тип ветвления наблюдается у водорослей, грибов, лишайников, мохообразных и плаунов.

Ложнодихотомическое ветвление наблю­дается у деревьев и кустарников с супротивны­ми листьями. После отмирания верхушки годич­ного побега вырастает не один побег замещения, а два супротивных (клен, сирень).

При моноподиальном ветвлении главный стебель — ствол у дерева — растет за счет верхушечной почки в те­чение всей жизни растения. Боковые побеги, развивающи­еся из пазушных почек по одному или по два в каждом узле либо образующие ежегодно по одной мутовке (со­сна), также обнаруживают моноподиальное ветвление. При моноподиальном ветвлении главный стебель растет и утол­щается сильнее боковых, и у деревьев образуется прямой ствол. Этот тип ветвления свойствен большинству папо­ротников, хвощей, господствует у хвойных (пихта, ель, сосна, лиственница, можжевельник). Довольно часто оно наблюдается у по­крытосеменных (дуб, клен остролистный, ясень).

Дихотомическое и моноподиальное ветвления считаются наибо­лее древними типами, появившихся на ранних этапах развития растите­льного мира. Из них возникли симподиальное и ложнодихотомическое ветвления.

Симподиальное ветвление характеризуется тем, что верхушечная почка главного и боковых побегов спустя некоторое время отстает в росте, отсыхает; рост продолжается за счет пазушной почки, ближайшей к верхушке и растущей в на­правлении главной оси (липа, ивы, вязы).

При симподиальном ветвлении в кроне по­является большое количество осей (стеблей) раз­ных порядков, что способствует развитию огром­ного количества листьев.

Все типы ветвления определяются характером деятельности ме­ристем и расположением сильных ветвей на материнском побеге.

Внутреннее строение стебля

Стебли одних растений сложены только первичными по проис­хождению тканями; у других имеются первичные и вторичные ткани; у третьих, многолетних стеблей, вторичные ткани значительно преобла­дают над первичными.

Стебель имеет первичную покровную ткань — эпидермис, покры­вающий первичную кору. Последняя по периферии сложена колленхи­мой (механической тканью), внутрь от которой расположена основная паренхима и далее — слой клеток крахмалоносного влагалища, или эндодермы. Центральный цилиндр начинается многослойным перициклом. Далее идут расположенные по кольцу коллатеральные пучки. Сердцевина стебля и сердцевинные лучи между пучками выполнены паренхимой.В пучке между первичными флоэмой и ксилемой закладывается камбий. Формирование пучкового камбия и последующая его дея­тельность стимулируют появление межпучкового камбия, который диф­ференцируется из паренхимных клеток сердцевинных лучей. Пучковая и межпучковая вторичные меристемы вместе образуют сплошное кам­биальное кольцо.

Со временем производные камбия дифференцируются в клетки постоянных тканей: в пучках это будут вторичная флоэма (к перифе­рии от камбия) и вторичная ксилема (к центру от камбия). Из производ­ных клеток межпучкового камбия дифференцируется паренхима серд­цевинных лучей. В результате работы камбия увеличивается диаметр стебля. Работа камбия периодична: клетки его делятся активно вес­ной — в начале лета. Потом работа камбия затухает. Весной формируются сосуды большого диаметра и более тонкостенные клетки. К кон­цу годичного прироста древесины увеличивается число клеток мень­шего диаметра и более толстостенных. Весь прирост древесины по радиусу за год называют годичным кольцом.

Рис. 8. Поперечный срез трёхлетней ветки липы