3.3. Поширення потенціалів дії

Однією з найхарактерніших ознак потенціалів дії є їх здатність до самопоширення. Зумовлено це тим, що потенціал дії однієї ділянки мембрани служить джерелом подразнення для сусідньої незбудженої ділянки. Поширення потенціалів дії відбувається без зниження їх амплітуди і швидкості, тобто бездекрементно.

Учень Е.Дюбуа-Реймона Л.Герман (1885) першим висловив думку, що ібіудження поширюється за допомогою так званих малих електричних струмів. Сьогодні ці струми називають локальними, або коловими. Колові струми фор муються внаслідок того, що між збудженою і незбудженою ділянками мембрани існує різниця потенціалів: ззовні збуджена ділянка заряджена негативно, а незбу джена - позитивно. З внутрішнього боку мембрани ці ділянки несуть протиліл ні заряди. Ззовні мембрани коловий струм тече від незбудженої (+) ділянки до збудженої (-). З внутрішнього боку мембрани цей струм тече від збудженої ділянки (+) до незбудженої (-). Отже, у точці збудження струм має вхідний напря мок, а у незбуджених - вихідний. Струм вихідного напрямку деполяризує мембрану і спричиняє у нових ділянках активацію потенціалозалежних іонних каналів підвищення натрієвої та калієвої проникності та генерацію потенціалу дії. Деполяризація поступово зменшується з віддаленням від точки збудження. На ділянці, яка раніше була збуджена, зникає потенціал дії і відновлюється потенціал спокою. Такий процес багаторазово повторюється. Отже, поширення (проведення) збудження являє собою послідовне виникнення і зникнення потенціалу дії вздовж нервового або м 'язового волокна.

У скелетних м'язових і безм'якушевих нервових волокнах потенціалими поширюються безперервно від однієї ділянки мембрани до іншої. У м'якушевих нервових волокнах, що мають мієлінову оболонку (добрий ізолятор), колові струми можуть виникати тільки між сусідніми (збудженим і незбуджснимі перехватами Ранв'є. Вихід колових струмів через мембрану незбудженою перехвату Ранв'є є причиною деполяризації, активації потенціалозалежних каналів і генерації потенціалу дії. Отже, потенціали дії поширюються у м'якушевих волокнах стрибкоподібно, або сальтаторно, з одного перехвату Ранв'є на інший, від­дань між якими досягає 2 мм. Сальтаторне проведення збудження відбувається швидше і потребує менших затрат енергії (АТФ) на викачування з волокон на­грію.

Швидкість поширення потенціалів дії вища, якщо волокно більшого діаметра, якщо його збудливість вища, і якщо воно Генерує потенціал дії більшої амплітуди.

У гігантських нервових волокнах кальмара швидкість поширення потенціалів дії становить 20 м/с, у товстих м'якушевих нервових волокнах теплокровних -20 м/с, у скелетних м'язових волокнах - 3-5 м/с, у гладеньких м'язах - 2-10 см/с.

Розділ 4 Закономірності подразнення клітин електричним струмом

Електричний струм є природним, або адекватним, подразником для збудли­вих клітин, оскільки в ході поширення потенціалів дії колові струми спричиняють їх генерацію. Висока чутливість збудливих клітин до електричного струму була відома фізіологам давно. Сьогодні сконструйовані спеціальні прилади (електро стимулятори), які генерують електричні імпульси для подразнення різної форми, амплітуди і тривалості. Електричний струм є зручним подразником ще й тому, що можна точно кількісно оцінювати його силу і тривалість дії. За характером наростання амплітуди електричних імпульсів розрізняють прямокутні, пилоподібні, експоненціальні і синусоїдальні імпульси. Найчастіше використовують для почразнення прямокутні імпульси.