Розділ 11 Автономна (вегетативна) нервова система

Тіло багатоклітинних тварин і людини можна розділити на дві частини - вісцеральну, до якої належать внутрішні органи, і соматичну, яка представлена опорно- руховим апаратом і покривами тіла. Починаючи з початку минулого століття, функції організму ділять на дві групи - тваринні (анімальні, соматичні) і Вегетативні (рослинні). До першої групи відносять рухові функції скелетних м'язів і сенсорні функції, а до другої - живлення, травлення, виділення, ріст і розмноження. Відповідно до цього розрізняють соматичну і вегетативну нервові системи. Соматична нервова система забезпечує сенсорні і рухові функції, а вегетативна регулює діяльність внутрішніх органів.

Д.Ленглі (1925) назвав вегетативну нервову систему автономною і виділив у ній симпатичну і парасимпатичну нервові системи. Сьогодні виділяють і третій відділ автономної нервової системи - метасимпатичну (А.Д.Ноздрачев, 1980).

Функції внутрішніх органів регулюються нервовими центрами спинного та довгастого мозку, гіпоталамуса і лімбічної системи, імпульси від яких надходять до внутрішніх органів через волокна і вузли вегетативної (автономної) нервової системи. Всі ці структури беруть участь у підтриманні сталості внутрішнього середовища організму і регулюють серцево-судинну, травну, дихальну, видільну, статеву та ендокринну системи, вони впливають і на обмін речовин.

Лімбічна нервова система бере участь у регуляції харчової, батьківської, статевої і територіальної поведінки. Гіпоталамус здійснює регуляцію всіх гомеостатичних функцій організму та ендокринної системи. У довгастому мозку зна­ходяться центри регуляції серцево-судинної і дихальної системи.

Центри вегетативної нервової системи знаходяться у мозковому стовбурі і спинному мозку. У середньому мозку містяться центри парасимпатичної нер­вової системи, волокна від яких є у складі окорухового нерва. У довгастому моз­ку локалізовані також центри парасимпатичної нервової системи, волокна від яких є у складі лицьового, язикоглоткового і блукаючого нервів. У грудних і поперекових сегментах спинного мозку (з І грудного до ІІ-ІУ поперекових) зна­ходяться центри симпатичної нервової системи, а у крижових сегментах слин­ного мозку - центри парасимпатичної нервової системи.

Від центрів вегетативної нервової системи імпульси проводяться еферент­ними шляхами, що складаються з двох послідовно розміщених нейронів і утворюють рухові частини вегетативних рефлекторних дуг. Перші нейрони називають прегангліонарними і їхні тіла знаходяться або у бокових відділах спинного моз­ку, або у вегетативних ядрах черепних нервів. Другі нейрони називають постгангліонарними і їхні тіла знаходяться за межами центральної нервової системи у вегетативних гангліях. На тілах других нейронів аксони перших нейронів утворюють синаптичні контакти. Постгангліонарні нейрони є останньою ланкою веге­тативних рефлекторних дуг і їхні аксони закінчуються на ефекторних клітинах внутрішніх органів. Отже, спільна риса симпатичної і парасимпатичної нервових систем полягає у тому, що вони мають двонейронний еферентний шлях.

Симпатична і парасимпатична нервові системи відрізняються за розміщен­ням гангліїв. Ганглії симпатичної нервової системи, залежно від їх локалізації, поділяють на вертебральні і превертебральні. Вертебральні симпатичні ганглії розміщені по обидва боки хребта, утворюючи симпатичні нервові ланцюжки, або пограничні стовбури. У цих гангліях переривається більша частина симпа­тичних нервових волокон. Постгангліонарними нейронами цих гангліїв здійснює­ться симпатична іннервація голови (очей, слинних залоз і судин), органів грудної порожнини (бронхів, серця) і шкіри (судин і потових залоз).

Менша частина симпатичних нервових волокон переривається не у пограничних стовбурах, а у превертебральних гангліях. Вони більш віддалені від хреб­та, але і знаходяться на деякій відстані від ефекторних органів. До них належать сонячне сплетення, верхній і нижній брижові вузли, що знаходяться у черевній порожнині. Постгангліонарні нейрони цих гангліїв іннервують шлунок, тонкий і товстий кишечник, печінку, сечовий міхур і статеві органи.

Ганглії парасимпатичної нервової системи розміщені у внутрішніх органах (або поблизу них), тому називаються внутрішиьооргаиними. Вони наявні у сер­ці, бронхах, середній і нижній частині стравоходу, шлунку, кишечнику, жовчному і сечовому міхурах, екзокринних і ендокринних залозах. Аксони прегангліонарних парасимпатичних нервових волокон довгі і доходять до ефекторних органів не перериваючись. Головним джерелом парасимпатичних впливів служать волокна блукаючого нерва, які іннервують органи грудної і черевної порожнин.

Більшість внутрішніх органів отримує подвійну рухову іннервацію - симпатичну і парасимпатичну. Однак симпатична іннервація більш поширена, ніж пара­симпатична. Симпатичну рухову іннервацію отримують фактично всі органи і тканини. Парасимпатичну рухову іннервацію не отримують скелетна мускулату­ра, більша частина кровоносних судин і матка.

Вегетативні ганглії відіграють важливу роль у розподілі нервових впливів, які реалізуються через них. Кількість нейронів у вегетативних гангліях більша, ніж прегангліонарних нервових волокон. Отже, прегангліонарне нервове волокно утворює синапси з багатьма нейронами гангліїв. За рахунок цього досягається розширення зони впливу прегангліонарних волокон.

Вегетативні ганглії - це не тільки передавальні структури, а й винесені на периферію рефлекторні центри. Експериментально доведено наявність місцевих периферичних рефлексів, які здійснюються інтрамуральними вегетативними гангліями. За участю таких рефлексів регулюється діяльність серця, шлункового-кишкового тракту.

Багато внутрішніх органів після симпатичної і парасимпатичної денервації продовжують виконувати свої функції. Це означає, що вони мають власний механізм нервово, регуляції. Раніше третій відділ автономної нервової системи назвали ентеральним. Рефлекторні дуги ентеральної нервової системи замикаюся у підслизовому та міжм'язовому нервових сплетеннях кишок. Сьогодні наявність третього віддлу автономної нервової системи передбачають і в інших порожнистих внутрішніх органах, називаючи його метасимпатичним.

Мегасимпатична нервова система містить різні типи нейронів, різні медіа­тори, системи, через не. симпатична і парасимпатична нервові системи модулюють, активність внутрішню органів. Метасимпатична нервова система найменш залежна від центральної нервової системи і служить базовим рівнем іннервації (Л.Д.Ноздрачев, 1991). Багато центрів вегетативної нервової системи перебува­ють постійно у стан, активності (тонус центрів). Наприклад, після двобічної ваготомії серцева діяльність прискорюється, внаслідок звільнення від постійного гальмівного впливу центрів блукаючих нервів.

Чутливі ланки рефлекторних дуг вегетативної нервової системи починають­ся рецепторами вісцеральних органів (інтерорсцепторами), які сприймають механічні, та хімічні стимули. Інтерорецептори розміщуються у стінках практично всіх внутрішніх органів (серце, судини, легені, нирки, сечовий міхур, печінка й інші).

Механорецептори внутрішніх органів часто називають барорецепторами Насправді вони є типовими механорецепторами, оскільки їхнє збудження мов’ язане не з тиском, а з розтяганням стінки судин або кишечника. Хеморецептори збуджуються в основному під час змін рН середовища. У внутрішніх органах наявні і больові рецептори.

Вісцеральну сенсорну інформацію проводять у нервові центри спинного і довгастого мозку волокна груп А, В і С. У дугах автономних рефлексів переми­кання аферентних сигналів на рухові нейрони може здійснюватись і у вегетативних гангліях.

Симпатична і парасимпатична нервові системи спричиняють у більшості органів протилежні ефекти, що свідчить про антагоністичний характер їхнього впливу. Наприклад, симпатична нервова система підсилює серцеву діяльність а парасимпатична - гальмує. Наявні і винятки з цієї закономірності. Наприклад слиновиділення стимулює і симпатична, і парасимпатична нервові системи Крім того, наявні органи як, отримують тільки симпатичну або тільки парасимпатичну рухову іннервацію (табл. 2).

Таблиця 2. Вплив вегетативної нервової системи на діяльність внутрішніх ор­ганів

Орган	Симпатична нервова	Парасимпатична нервова
	система	система
1	2	3
Око
Зіниця	Розширення	Звуження
Ціліарні м'язи	Не проявляється	Скорочення
Слізні залози	Не проявляється	Секреція
Слинні залози	Секреція в'язкої слини	Секреція водянистої слини
Потові залози	Потовиділення (медіа­тор ацетилхолін)	Не проявляється
Бронхи	Розширення	Звуження
Міокард
Ритм скорочень	Прискорення	Сповільнення
Сила скорочень	Збільшення	Послаблення
Кровоносні судини
Коронарні	Розширення	Звуження
Мозку	Розширення	Звуження
Шкіри	Звуження	Не проявляється
Скелетних м'язів	Розширення	Не проявляється
Черевної порож-	Звуження	Не проявляється
нини
Артеріальний тиск	Підвищення	Зниження
Шлунок
Секреція	Гальмування	Підсилення
Кишечник
Тонус і моторика	Гальмування	Підсилення
Сфінктери	Скорочення	Розслаблення
Секреція	Гальмування	Збудження
Підшлункова залоза	Не проявляється	Збудження
Печінка	Глікогеноліз Глюконеогенез	Не проявляється
Жовчні шляхи	Розслаблення	Скорочення
Сечоводи	Гальмування скорочень	Підсилення скорочень
Сечовий міхур
М'яз, який вишто-	Розслаблення	Скорочення
вхує сечу
Сфінктер	Скорочення	Розслаблення
Статеві органи М’язи, які підіймають волосся Основний обмін Зсідання крові Психічна активність	Еякуляція Підсилення скорочень Підвищення Підвищення Підвищення	Ерекція Не проявляється Не проявляється Не проявляється Не проявляється

Якщо якому-небудь внутрішньому органу притаманна автоматія (серце шлунково-кишковий тракт), симпатична або парасимпатична нервова система підсилює або послаблює його діяльність. У цьому випадку говорять про коригуючий вплив вегетативної нервової системи. Якщо ж орган не працює автоматично, а збуджується імпульсами симпатичної або парасимпатичної нервової системи, говорять про пусковий вплив вегетативної нервової системи

Оскільки симпатичні постгангліонарні нейрони характеризуються більш широкою зоною іннервації, їхнє збудження приводить до генералізованих реакцій. Сумарний ефект симпатичної нервової системи полягає у гальмуванні активності багатьох внутрішніх органів і стимуляції серця і скелетних м'язів тобто у підготовці організму до поведінки типу боротьби або втечі. Загальне збудження симпатичної нервової системи допомагає організму справитись із стресовими ситуаціями. Симпатична нервова система активує діяльність нервової системи в цілому, активує захисні сили організму (імунні процеси, бар'єрні механізми зсідання крові, процеси терморегуляції) і мобілізує енергетичні та інтелектуальні ресурси організму, коли виникає загроза його існуванню.

Парасимпатичні постгангліонарні нейрони знаходяться у самих органах володіючи обмеженими зонами іннервації. Тому вважають, що парасимпатичні нейрони чинять місцеву дію на функцію внутрішніх органів. Загалом папасимпатична нервова система відповідає за відновлення ресурсів і підтримання гомеостазу - зниження частоти серцевих скорочень, артеріального тиску і стимуляцію функцій травної системи. Парасимпатична нервова система діє або безносередньо на органи і тканини (кільцевий м'яз райдужної оболонки, слинні залози або через метасимпатичну нервову систему.

Отже, симпатичну нервову систему розглядають як систему тривоги мобілізації захисних сил і ресурсів для активної взаємодії з факторами середовища що дестабілізують сталість внутрішнього середовища. Пара- і метасимпатична нервові системи забезпечують відновлення і підтримання сталості внутрішнього серевища.

167