8.4. Гальмування умовних рефлексів

Вища нервова діяльність основана на двох протилежних процесах - збу­дженні і гальмуванні. Гальмування умовних рефлексів має велике значення, оскільки забезпечує відповідність умовних рефлексів умовам існування. Завдяки гальмуванню організм звільняється від непотрібних умовних рефлексів, які втратили сигнальне значення. У фізіології вищої нервової діяльності розрізняють два види гальмування умовних рефлексів: зовнішнє (безумовне) і внутрішнє (умовне).

Зовнішнє гальмування проявляється у послабленні або припиненні умовно­рефлекторної реакції під час дії сторонніх подразників. Наприклад, якщо у собаки викликати умовнорефлекторне слиновиділення, а потім подіяти стороннім подразником (шум, світло, запах, больове подразнення), то воно послаблюється або припиняється.

Зовнішнє гальмування реакції пов'язане з виникненням реакції на сторонній подразник, тобто з дією стороннього орієнтувального рефлексу. Зовнішнє гальмування настає тим легше і швидше і є тим сильніше, чим сильніший сторонній по­дразник, і чим слабший умовний рефлекс.

Деякі сторонні подразники при повторенні поступово послаблюють свою гальмівну дію на умовні рефлекси. Вони дістали назву гаснучих, або тимчасо­вих гальм.

Проте є подразники, що при повторенні не втрачають своєї гальмівної дії. Вони дістали назву постійних гальм. До них належать больові та інтерорецептивні подразники.

Різновидом зовнішнього гальмування є позамежне гальмування, що розвивається у клітинах кори головного мозку під час дії умовного подразника надмір­ної сили. Позамежне гальмування називають охоронним, оскільки воно оберігає нервові клітини від надмірного використання енергетичних ресурсів.

Особливим прикладом позамежного гальмування є заціпеніння, що вини­кає у тварин і людини під впливом надзвичайно сильного фізичного подразнення (наприклад, вибуху). У людини такий стан може виникнути і внаслідок важких моральних потрясінь (наприклад, раптового повідомлення про смерть близької людини).

Зовнішнє гальмування є природженим і виникає воно без тренувань. Тому його називають безумовним. І.П.Павлов пов'язував зовнішнє гальмування з явищем одночасної негативної індукції у корі великих півкуль.

На відміну від зовнішнього гальмування, внутрішнє гальмування необхідно виробляти, тому його й називають умовним. Отже, воно є набутою ознакою центральної нервової системи. Основним підходом до вироблення внутрішнього гальмування служить ізольоване застосування умовного подразника без підкріплення безумовним. Воно виникає не зразу, а потребує багаторазового застосуван­ня непідкріплюваного умовного подразника. Розрізняють чотири види цього га­льмування: згасаюче, днференціювальне, запізніле та умовне.

Згасаюче гальмування розвивається тоді, коли дія умовного подразника не підкріплюється безумовним. Можна припустити, що при цьому руйнуються тимчасові зв'язки. Проти цього припущення свідчить той факт, що зниклий умовний

рефлекс через деякий час відновлюється. Таке відновлення відбувається тим швидше, чим міцнішим був умовний рефлекс і чим слабше він був загальмований. Дуже слабкий умовний рефлекс може не відновитись після гашення. У збудливих тварин зниклий умовний рефлекс відновлюється швидше, ніж у спокійних, урівноважених. Повторне зникнення умовного рефлексу відбувається швидше, ніж перше. Розвиток згасаючого гальмування має важливе значення. Коли умовний рефлекс не підкріплюється, він втрачає своє біологічне значення і зникає.

Диференціювальне гальмування відповідає за спеціалізацію умовного рефлексу, тобто розрізнення подразників, одні з яких підкріплюються, а інші - ні. Якщо у собаки виробити умовнорефлекторне слиновиділення на звук частотою 1000 Гц, то і звуки, що не дуже відрізняються за частотою (800 і 1200 Гц), також викликають умовнорефлекторне слиновиділення. Таке явище отримало назву генералізації умовного рефлексу. Умовний рефлекс може довго зберігати генералізований характер.

Щоб добитися спеціалізації умовного рефлексу, необхідно один подразник (наприклад, звук частотою 1000 Гц) підкріплювати, а інші - ні (800 і 1200 Гц). Че­рез деякий час слиновиділення на непідкріплювані тони зникає, що й лежить в основі диференціювального гальмування.

Диференціювальне гальмування виробляється тим швидше і легше, чим меншою є схожість між подразниками. У спокійних собак воно виробляється ліпше, ніж у неспокійних. Виробляючи диференціювальне гальмування, А.Калішер і Л.А.Орбелі встановили здатність собак розрізняти кольори.

Запізніле гальмування утворюється в процесі вироблення запізнілих умов­них рефлексів. Такі рефлекси виробляються під час поступового віддалення безумовнорефлекторного підкріплення. Якщо безумовний подразник (наприклад, їжа) подається через 1-5 с після початку дії умовного подразника (світла), то умо­внорефлекторне слиновиділення виникає зразу ж після умовного сигналу. Якщо ж підкріплення поступово віддаляти від початку дії умовного сигналу, умовнореф­лекторне слиновиділення запізнюється. Отже, запізніле гальмування проявляється у відсутності умовнорефлекторної реакції на початку дії умовного подразника. Чим сильніший умовний рефлекс, тим важче розвивається запізніле гальмування. У збудливих тварин воно розвивається важко і повільно. Біологічне значення цьо­го гальмування полягає у тому, що умовнорефлекторна реакція починається у потрібний момент від початку дії умовного подразника.

Умовне гальмування, як окремий вид внутрішнього гальмування, виробляє­ться у тому випадку, коли який-небудь подразник (наприклад, звук метронома) постійно підкріплювати безумовним подразником, а комбінацію «метроном + дзвінок» залишають без підкріплення. Спочатку ця комбінація подразників ви­кликає такий же умовний рефлекс, як і ізольоване використання метронома (ста­дія генералізації). Потім умовний рефлекс на комбіноване застосування звукових подразників зникає, а на метроном зберігається. Отже, тварина починає розріз­няти дію комбінації двох умовних подразників і одного. По суті, умовне гальмування є різновидом диференціювального гальмування. Додатковий подразник (дзвінок) дістав назву умовного гальма.

Виникає питання про те, яким чином непідкріплення умовного подразника призводить до послаблення і припинення умовнорефлекторної реакції. І.П.Павлов висловив припущення, що умовне гальмування локалізується у нейронах кор­кового представництва умовного подразника. Інші вчені вважали, що умовне га­льмування необхідно пов'язувати з корковим представництвом безумовного рефлексу або з нейронами, які забезпечують тимчасовий зв'язок. І по сьогоднішній день немає чіткої відповіді на це питання. Більшість нейрофізіологів схиляється до думки, що внутрішнє гальмування не належить до чисто коркових процесів, а є результатом корково-підкіркових інтеграцій. Висловлюється припущення, що за клітинними механізмами внутрішнє гальмування є постсинаптичним і здійснюється за участю гама-аміномасляної кислоти.