8.2. Набуті форми поведінки

Генетично детерміновані форми поведінки, що відображають нагромадже­ний у генофонді видовий досвід попередніх поколінь, є недостатніми для підтри­мання існування окремих особин у мінливому середовищі. Коли середовище не дуже мінливе, то поведінка тварин може ґрунтуватися на природжених формах. Якщо середовище дуже мінливе, виникає необхідність у набутих окремими осо­бинами формах поведінки, або їх індивідуальному досвіді.

Індивідуальний досвід поведінки набувається завдяки здатності людини і тварин до навчання. Навчання дає змогу розвивати пристосувальні реакції з урахуванням минулого досвіду, видозмінювати ті з них, які стали непридатними у нових умовах. Поведінка тоді стає більш гнучкою і адаптивною.

Розрізняють неасоціативні і асоціативні форми навчання. До неасоціативних форм навчання належать сумація, звикання, наслідування (імітація) та імпринтинг. Під час цих форм навчання у мозку залишаються сліди пам'яті (епігра­ми), але асоціативні зв'язки не утворюються. Умовно-рефлекторне навчання ос­новане на формуванні у мозку зв'язків, які можуть змінюватися або руйнуватися. Навчання, що має умовно-рефлекторний характер, називається асоціативним.

В основі сумації лежать явища сенсибілізації і фасцилітації. Сенсибіліза­ція -це підвищення чутливості організму до певних подразнюючих агентів. Фасцилітація - полегшення запуску якої-небудь реакції-відповіді. Такі поведінкові навики описані в одноклітинних і безхребетних. На них ґрунтується засвоєння маршрутів переміщення, скупчення організмів у певних місцях простору, розпі­знавання їстівних і неїстівних продуктів. Ці навики не є довготривалими і само­стійно не відновлюються.

Звикання - це форма навчання, що полягає у відносно стабільному послаб­ленні реакції унаслідок багаторазової дії подразника.

Існує думка, що процеси сумації і звикання — це єдині механізми, за допомогою яких набувається індивідуальний досвід у низькоорганізованих тварин.

Звикання, як одна з форм навчання, вдосконалювалось у ході еволюції і зберегло за собою роль у адаптивній поведінці і вищих тварин. Однією з поширених

форм звикання у вищих тварин є згасання орієнтувального рефлексу при повто­ренні подразника, що його викликав. У орієнтувальній поведінці вищих тварин виділяють два етапи: 1) початкова реакція тривоги і здивування, що супрово­джується підвищенням тонусу м'язів і фіксуванням пози (затаювання); 2) дослід­ницька реакція уваги - повертання голови, очей і вух до джерела подразнення. Водночас відбувається порівняння нового стимулу зі слідами попередніх подраз­ників. Якщо новий стимул і сліди попередніх збігаються, орієнтувальна реакція не виникає. Якщо ж інформація про стимул і сліди у пам'яті не збігаються, виникає орієнтувальна реакція.

Особливою формою навчання є імпринтинг (imprint - залишати слід), який проявляється в тварин у ранньому періоді постембріонального розвитку і називається критичним, або чутливим. Прикладом може бути слідування новонародже­них тварин за будь-яким об'єктом, який переміщується (пташенят за макетом пта­ха). Імпринтинг незворотний, виникнувши в критичний період, він не ліквідовує­ться подальшим життєвим досвідом.

Наслідування (імітація) характерне для молодих тварин, які повторюють поведінку батьків, навчаючись різних її проявів. На наслідуванні ґрунтується заучування пташенятами пісень, вироблення навиків пастися у травоїдних тощо.

Отже, неасоціативне навчання забезпечує життєдіяльність особин вищих тварин на перших етапах їхнього самостійного існування.

Асоціативне навчання набуває значення на пізніших етапах онтогенезу. Во­но характеризується збігом у часі якого-небудь індиферентного подразника з пев­ною діяльністю організму. Біологічний сенс такого збігу полягає у тому, що індиферентний подразник стає попереджувальним фактором.

Розрізняють класичні павловські умовні рефлекси, або умовні рефлекси І типу, й інструментальні (оперантні) умовні рефлекси, або умовні рефлекси II типу. Прикладом умовного рефлексу І типу може служити слиновиділення у собаки у відповідь на загоряння лампочки. У цьому випадку реакція тварини на умовний подразник відтворює безумовний рефлекс. Тварина виступає у ролі па­сивного учасника подій.

Прикладом інструментального умовного рефлексу може бути харчодобувна поведінка щура в експериментальній камері. Він спочатку випадково натискає на педаль і отримує їжу. Якщо перед натисканням на педаль вмикати світло, встановлюється такий зв'язок: світло → натискання на педаль → їжа. Активний характер такого навчання побудований на середній ланці - натисканні на педаль, від виконання якого залежить харчодобувний поведінковий акт. В основі дреси­рування тварин лежать саме такі рефлекси. Інструментальне навчання за складні­стю відрізняється, мабуть, від виховання класичного умовного рефлексу, який по суті є копією безумовного.

Вищі форми навчання властиві насамперед дорослим тваринам з розвине­ною нервовою системою. Вони ґрунтуються на двох попередніх формах навчання, і суть їхня полягає у використанні закономірних зв'язків між окремими компонентами середовища. Проявляється це у елементарній розсудливій діяльності тварин. До проявів розсудливої діяльності відноситься інсайт навчання, для ніко­го характерне розуміння. Така форма поведінки властива для найбільш органіізованих ссавців - приматів. Вона проявляється у планомірній послідовності, наприклад, у виготовленні і використанні предметів.