7.2.5.2. Лімбічна система

Лімбічна система (limbius - край, кайма) знаходиться вище стовбура мозку і оточує його верхню частину. Коркові структури лімбічної системи розміщені на медіальній поверхні півкуль головного мозку. До них відносять поясну закрутку, що переходить у гіпокампову закрутку, власне гіпокамп і гачкоподібну закру­тку, а також нюховий мозок. Деякі автори зараховують до лімбічної системи орбітофронтальну, острівкову і, частково, скроневу кору.

З підкоркових структур до лімбічної системи відносять мигдалини і ядра мозкової перегородки. Деякі автори до неї зараховують передні таламічні ядра, мамілярні тіла і гіпоталамус.

Лімбічну систему називають іноді вісцеральним мозком, іноді колом Папеса.

Усі структури лімбічної кори дзвоноподібно охоплюють основу переднього мозку і служать своєрідною межею між новою корою (неокортексом) і стовбу­ровою частиною мозку. Безпосередніх зв'язків між лімбічною корою й іншими ділянками кори мало. Винятком є тільки безпосередні зв'язки між лімбічною ко­рою і лобовою корою. Припускають, що лобова кора - основний відділ нової ко­ри, що регулює діяльність лімбічної системи. Скроневі ділянки кори відпові­дають за передачу інформації від зорової, слухової і соматосенсорної кори до ми­гдалин і гіпокампа. Імпульси від чутливих, рухових і асоціативних зон кори над­ходять у лімбічну систему через передні ядра таламуса. Від лімбічної системи імпульси надходять насамперед до гіпоталамуса, а від нього - до гіпофіза і веге­тативної нервової системи. Встановлені складні циклічні зв'язки, що забезпечу­ють циркуляцію імпульсів у межах лімбічної системи.

У лімбічній системі наявні тришарова стара кора (аллокортекс), до якої відносять стародавню (палеокортекс) і давню (архікортекс) кору, і п'яти­шарова перехідна кора (мезокортекс). Тривалий час функцію аллокортекса пов'язували тільки з нюхом. Проте виявилося, що у аллокортексі наявні проекції й інших аферентних систем. Усе це змусило розширити погляди на функцію ал­локортекса. Американський вчений Д.Папес ще у 1937 р. висловив думку про те, що ці структури мозку відповідають за здійснення природжених поведінкових реакцій і формування емоцій. Погляди Д.Лапеса розвинув інший амеиканський вчений П.Мак-Лін (1952) і ввів поняття лімбічна система.

Подальшими дослідженнями встановлено, що електричне подрдаення різ­них структур лімбічної системи спричиняє складні поведіикові акти, що пов'язані з харчовою і статевою поведінкою, нападом і втечею. Такі рведінкові акти супроводжуються емоціями задоволення, люті, огиди і страху.

Під час поведінкових реакцій нова кора відповідає за орієнтацікорганізму у просторі і часі і за логічне мислення. Лімбічна система надає інфомації, що надходить від внутрішнього середовища і зовнішнього йвіту, того собливого значення, яке вона має для конкретного організму. Лімбічна система бее участь у запуску таких емоційних реакцій, які вже апробовані досвідом. Том; вона має відношення до процесів навчання і пам'яті.

Лімбічна система покращує пристосованість організму до мінлвих умов існування. Внаслідок ураження лімбічної системи поведінка стає неадекватною. Отже, поведінкові акти, що регулюються лімбічною системою, пов 'яті зі збереженням особини і виду.

Пошкодження лімбічної системи людини порушує емоційну оведінку. Емоціями називають психічні стани і процеси у людини, через які реаліуються її ситуативні переживання. До емоцій належать як негативні (ненавжь, гнів, лють, тривога, страх), так і позитивні (радість, щастя, любов) афектвні стани. Кожна людина усвідомлює свій емоційний стан і завдяки мові може нм поділи­тися з іншими людьми.

У даний час відсутня загальновизнана теорія емоцій, немає точих даних про те, в яких центрах і як виникають емоції. Можливо, у розвитку емоій беруть участь усі структури лімбічної системи, гіпоталамус і лобові ділянкжори. То­му розглянемо роль окремих відділів лімбічної системи на основі клінічих і екс­периментальних даних.

Мигдалина - великий підкорковий високодиференційований ядерний утвір, розміщений у глибині скроневої частки кори. Електричне поразнення будь-яких ділянок мигдалини кішки або мавпи супроводжується виникняням або пригніченням тих же гомеостатичних і поведінкових ефектів, які винйають під час стимуляції гіпоталамуса. Двобічне руйнування мигдалини цих же зарин не супроводжується порушенням гомеостатичних функцій у той час, як їх оведінка різко змінюється.

Двобічне видалення мигдалини у мавп є причиною втрати ними нутрішньогрупової соціальної поведінки. Вони цураються інших членів груп, вигля­дають схвильованими і невпевненими. Такі тварини не можуть оцінювач зорову, слухову, нюхову інформацію, що необхідна для їхньої поведінки у групи. Вони не здатні порівнювати цю інформацію зі своїм настроєм, що необхідно для встановлення взаємовідносин у групі. Вважають, що в основі цього явища знаходиться порушення двобічної передачі інформації між скроневими ділянками кори і стру­ктурами гіпоталамуса.

Експерименти свідчать, що подразнення одних ділянок мигдалин спричиняє поведінкові акти, пов'язані зі споживанням їжі (жування, ковтання, злизуван­ня), а подразнення інших супроводжується такими емоційними реакціями, як страх, гнів, лють і агресія. Тварина нападає на інших тварин і навіть на експе­риментатора. При пошкодженні мигдалини тварини стають лагідними, ненажер­ливими і гіперсексуальними.

Подразнення або пошкодження ядер перегородки також позначається на емоційній поведінці тварин. Унаслідок їхнього подразнення агресивні тварини стають лагідними, а внаслідок пошкодження - агресивними. Подразнення бага­тьох ділянок перегородки супроводжується актами статевої і батьківської пове­дінки.

Неподалік від мигдалини знаходиться гіпокамп. Його роль у формуванні емоцій не повністю зрозуміла, але тісні зв'язки з мигдалиною дають підставу припускати, що він бере участь у цьому процесі. Про це свідчить і той факт, що пошкодження гіпокампа супроводжується приступами люті.

Багато фактів свідчить про те, що гіпокамп має відношення до нейронної пам'яті. Електричне подразнення гіпокампової закрутки супроводжується швидкоплинними спогадами. Видалення гіпокампа у людей є причиною повного випа­дання пам'яті на недавні події. Двобічне видалення гіпокампа мавп або щурів призводить до порушення певної послідовності у виконанні поведінкових актів. Виявлено також зміни властивостей нейрональних синапсів після тетанічної стимуляції: підвищення ефективності синаптичної передачі і збільшення кількості шипиків на дендритах. Усе це підтверджує участь гіпокампа у формуванні нейроних механізмів пам'яті. Проте було б спрощенням вважати гіпокамп єдиним місцем збереження пам'яті у хребетних.

Особливо дивні поведінкові реакції виникають у мавп з одночасним вида­ленням скроневих часток кори, гіпокампа і мигдалин. Агресивні мавпи після такої операції стають, як правило, спокійними і довірливими. Вони не лякаються змій, беруть у рот будь-яку їжу і навіть незнайомі предмети (гіпероралізм), ста­ють гіперсексуальними, їхня статева активність може бути спрямована на особини інших видів і навіть на неживі об'єкти. У таких тварин виникає синдром психічної сліпоти, який полягає у тому, що тварина втрачає здатність правильно оцінювати зорову і слухову інформацію та порівнювати її з власним емоційним настроєм. Виникнення емоційної сліпоти пов'язують з порушенням передачі інформації від скроневих часток кори до гіпокампа.

Відзначимо, що вірус сказу локалізується саме у тих ділянках лімбічної системи і супроводжується агресивністю.