7.2.3. Мозочок

Мозочок, як і ретикулярна формація стовбура мозку, є надсегментарною нервовою структурою. У круглоротих він примітивний і має зв'язки тільки з вестибулярними ядрами. У деяких риб мозочок досягає великих розмірів і зв'язаний зі спинним мозком. У амфібій мозочок дещо редукований, а у рептилій і птахів він утворює тісні зв'язки зі структурами спинного мозку. У ссавців у мозочку формується ділянка, зв'язана з моторними центрами кори великих півкуль. У' най­більш розвиненому мозочку ссавців можна виділити три філогенетично різні час­тини: давній мозочок (вестибулярний), старий (спинальний) і новий мозочок, який зв'язаний переважно з корою великих півкуль.

За нейронною організацією мозочок ссавців відрізняється від розглянутих відділів мозку: основна частина нейронів розміщена не у товщі, а на поверхні, утворюючи кору. Правда, у товщі білої речовини мозочка також наявні нейрони, що утворюють підкоркові ядра.

Розташований мозочок над дорзальною поверхнею моста і довгастого моз­ку. Зверху його накривають потиличні частки кори великих півкуль, від яких він відокремлений глибокою поперечною щілиною. У мозочку розрізняють об'ємні бокові частини - півкулі, і розміщену між ними вузьку частину - черв'як.

Мозочок сполучається з стовбуром мозку трьома парами ніжок - нижніми, середніми і верхніми. Верхні ніжки сполучають мозочок з середнім мозком, сере­дні - з мостом, нижні - з довгастим мозком. Хоча сам мозочок не має прямих зв'язків з рецепторами і ефекторами, проте він отримує велику кількість аферент­них імпульсів. Аферентні волокна входять, в основному, до складу середніх і ни­жніх ніжок, еферентні зібрані у верхніх ніжках.

Півкулі і черв'як мозочка складаються з розміщеної на периферії сірої речо­вини - кори, під якою знаходиться біла речовина. Поверхня мозочка розділена глибокими борознами на частки, а кожна частка - паралельними борознами на закрутки. Групи закруток утворюють часточки. Кожну часточку нумерують ла­тинськими цифрами (І-Х). Найменшими і найбільш відокремленими є флокулоно-дулярні частки (X), які утворюють давній мозочок. До старого мозочка входять ділянки черв'яка, що відповідають переднім часткам (І-V), язичок і парафлокуля-рні відділи. У вищих ссавців найбільш розвинений новий мозочок, який складає­ться з півкуль і ділянок черв'яка, що розміщені каудальніше першої борозни.

У білій речовині мозочка знаходиться три пари ядер. Ядра шатра містяться ближче до середньої площини білої речовини черв'яка. Латеральніше розміщені вставні, або проміжні, ядра. У людини кожне вставне ядро поділяється на кулясте і коркоподібне. Латеральніше від цих ядер знаходяться найбільших розмірів зубчасті ядра.

Кора мозочку має велику поверхню. Враховуючи складки, вона досягає 340 см², хоча маса мозочка людини становить 120-150 г. Кора мозочка складаєть­ся з трьох шарів і побудована стереотипно. Верхній шар - молекулярний - це паралельні волокна, розгалуження дендритів і аксонів нейронів, що розташовані у нижніх шарах. У нижній частині молекулярного шару розташовані тіла кошикоподібних клітин, аксони яких обплітають початкові сегменти аксонів клітин Пуркиньє. Тут же знаходиться невелика кількість зірчастих клітин і клітин Лугаро.

Середній шар кори (гангліозний) складається з клітин Пуркиньє, яких у людини нараховують «15 млн. Це - великі нейрони, що розташовані вертикально, і їхні дендрити широко розгалужені у молекулярному шарі. Аксони цих нейронів опускаються до ядер мозочка.

Нижній шар кори (зернистий) побудований з величезної кількості («10 млрд.) нейронів малих розмірів, які називаються клітинами-зернами, або гранулярними нейронами. Аксони цих нейронів піднімаються у молекулярний шар, і там Т-подібно розгалужуються. Утворені гілки йдуть паралельно до повер­хні кори і утворюють синапси на дендритах інших клітин. У зернистому шарі зна­ходяться і клітини Гольджі, дендрити яких ідуть у молекулярний шар, а аксони до клітин-зерен.

Отже, кора мозочка складається з шести типів нейронів. Залишається незрозумілою тільки функція клітин Лугаро. Кошикоподібні і зірчасті нейрони є гальмівними щодо клітин Пуркиньє. Клітини Гольджі гальмують гранулярні нейрони. Гранулярні нейрони збуджують усі інші проміжні нейрони кори мозочка. Клітини Пуркиньє також гальмівні. їхні аксони є єдиними виходами з кори мозочка і спричиняють гальмування нейронів ядер мозочка. Очевидно, всі нейрони кори мозочка, за винятком клітин-зерен, є гальмівними. Наголошується, що ні у жод­ному відділі центральної нервової системи немає такрго переважання гальмуван­ня над збудженням.

Вивчення функцій мозочка розпочалося на ранніх етапах формування фізіо­логії центральної нервової системи. Першим методичним підходом було повне або часткове його видалення. У людини ця частина мозку найчастіше зазнає тра­вмування, що дало змогу зібрати великий клінічний матеріал. Пізніше почали по­дразнювати різні ділянки мозочка і застосовувати мікроелектродну техніку для дослідження функцій окремих нейронів. Уперше описав мозочкові порушення у людини італійський вчений ЛЛючіані (1893), який встановив, що часткове або повне ураження мозочка спричиняє атонію, астенію і астазію.

Атонія характеризується послабленням м'язового тонусу. Зразу ж після ви­далення мозочка тонус розгиначів може бути підвищений. Тому правильніше го­ворити, що після видалення мозочка розвивається не атонія, а дистонія, тобто по­рушення регуляції м'язового тонусу.

Дистонію супроводжують симптоми астенії - слабкість і швидке втомлю­вання м'язів, унаслідок чого знижується сила м'язових скорочень.

Астазія проявляється в тому, що м'язи втрачають здатність до тетанічних скорочень, унаслідок чого голова, тулуб і кінцівки безперервно тремтять. М'язовий тремор особливо виражений на початку і в кінці довільних рухів.

У результаті обстеження неврологічних хворих, а також видалення мозочка у вищих ссавців, пізніше було встановлено ще декілька симптомів порушення ру­хів. Асинергія проявляється у тому, що порушуються співдружні рухи: відбуває­ться ніби розлад програми цілісного руху і він розпадається на більш простіші рухи. Наприклад, мозочковий хворий торкається пальцем кінчика носа за три прийоми. Асинергія виникає водночас з дисметрією - порушенням розмаху рухів. Вони стають перебільшеними, втрачають точність і можуть бути виконані після багатьох спроб. У мозочкових хворих деформується хода (атаксія). Атаксична хода характеризується широко розставленими ногами і нагадує ходу п'яного. Травмування або видалення мозочка може спричинити адіадохокінез - неспро­можність швидко і послідовно виконувати рухи, наприклад, згинання і розгинан­ня пальців. До мозочкових симптомів належить дизартрія - порушення плавності мови.

Без сумніву, мозочок відіграє важливу роль у регуляції пози і рухів. Він доповнює і корегує діяльність інших рухових центрів. Його функції можна звести до: 1) регуляції пози і м'язового тонусу; 2) виправлення повільних і цілеспрямо­ваних рухів у ході їхнього виконання і координації з рефлексами підтримання по­зи; 3) координації швидких цілеспрямованих балістичних рухів, які здійснюють за командою з кори великих півкуль.

У виконанні першої функції головну роль відіграє черв'як. Він отримує інформацію від соматосеисорної системи і через ядра шатра діє на ядра Дейтерса і ретикулярну формацію. Про це свідчить той факт, що видалення черв'яка супроводжується розгальмуванням ядер Дейтерса і підсиленням децеребраційної ригід­ності.

Виконання другої функції пов'язано з проміжними зонами кори мозочка, куди також надходить інформація від соматосеисорної системи і, крім того, від рухових зон кори великих півкуль. Низхідні команди від проміжних зон кори мо­зочка через кулясті і коркоподібні ядра надходять до червоних ядер, а далі до моторних центрів спинного мозку. Завдяки цьому проміжні зони кори мозочка координують цілеспрямовані рухи з рефлексами підтримання пози.

Організація швидких цілеспрямованих рухів, які характерні для виконання спортивних вправ, під час гри на музичних інструментах, мовленні і повертанні очей, здійснюється латеральними філогенетично наймолодшими ділянками кори мозочка ч^ерез зубчасті ядра і без участі соматосеисорної системи. Ці зони кори мозочка отримують інформацію від різних асоціативних зон кори великих півкуль (лобових, тім'яних, скроневих і потиличних) про задум руху. У півкулях мозочка і зубчастих ядрах ця інформація перетворюється у програму руху, яка зворотно пе­редається потім у рухові зони кори великих півкуль, унаслідок чого руховий акт реалізується командами від рухових зон кори у спинний мозок. Отже, швидкі ба­лістичні рухи запрограмовуються, і мозочок має першочергове значення для тако­го програмування.

Незважаючи на важливу функціональну роль мозочка, стверджують, що він не є життєвонеобхідним органом. Про це свідчить той факт, що у людей з вро­дженою відсутністю мозочка не спостерігається яких-небудь серйозних порушень рухів. Про це ж свідчать і клінічні дані щодо пухлинного росту задньочерепної ямки, внаслідок чого руйнується тканина мозочка, але розладу рухів не виникає. Руйнування мозочка у тварин згодом приводить до компенсації рухових розладів, хоча мозочкова тканина не відновлюється. Висловлюється припущення, що така компенсація може відбуватись за рахунок функцій кори великих півкуль. Все це свідчить про те, що мозочок служить своєрідним помічником кори великих пів­куль у здійсненні рухових функцій.