7.1.1. Рефлекторна діяльність спинного мозку

Рефлекторну функцію спинного мозку вивчають у дослідах на спинальннх тваринах. Для цього здійснюють децеребрацію (видалення головного мозку) або спиналізацію (відокремлення спинного мозку від головного шляхом перерізан­ня). У ссавців максимально високе перерізання спинного мозку, при якому можна добитися тривалого виживання тварин, можливе на рівні 4-5-го сегментів, щоб зберегти діафрагмальне дихання.

Після повного поперечного перерізування спинного мозку виникає спи­нальний шок. Він проявляється в тому, що різко знижується збудливість і при­гнічуються рухові і вегетативні рефлекси, центри яких розміщуються нижче місця перерізування. Спинальний шок виникає і після порушення функціонального зв'язку спинного мозку з головним унаслідок охолодження або анестезії. Це озна­чає, що спинальний шок виникає не в результаті травматичного подразнення при перерізуванні спинного мозку.

Відновлення рефлекторної діяльності спинного мозку розвивається посту­пово і тим повільніше, чим вища організація центральної нервової системи. Тому глибина і тривалість спинального шоку яскравіше проявляється у тварин з більш вираженою енцефалізацією. У жаби спинальний шок триває кілька хвилин, у хи­жих тварин - кілька годин, у мавп - кілька днів або тижнів, у людини - кілька мі­сяців. Найшвидше відновлюється робота двонейронної рефлекторної дуги (колін­ний рефлекс), потім - рефлекс згинання кінцівки у відповідь на больове подразнення. Найпізніше відновлюється рефлекторне сечовиділення і судинні рефлекси.

У виникненні шоку має значення вилучення збуджуючих впливів головного мозку (у тому числі ретикулярної формації) на α- і γ-мотонейрони й інші нейрони спинного мозку. Все це призводить до вираженого пригнічення спинномозкових рефлексів. Залишається проте незрозумілим, які механізми відповідають за відно­влення деяких функцій спинного мозку.

Через тривалий час після зникнення спинального шоку рефлекторна діяль­ність спинного мозку різко підсилюється й виникає гіперрефлексія. У людини з травмою спинного мозку спостерігаються так звані масові рефлекси: подразнен­ня стопи викликає відсмикування обох ніг, виділення поту, сечовиділення і дефе­кацію. Гіперрефлексію пов'язують з припиненням гальмівних впливів на нейрони спинного мозку з боку ретикулярної" формації.

Рефлекси спинного мозку можна розділити на рухові, які здійснюються че­рез α-мотонейрони передніх рогів, і вегетативні, що опосередковуються через еферентні нейрони бокових рогів. У нижчих хребетних спинномозкові рефлекси відповідають за збереження пози, локомоцію, захисні, статеві та інші функції ор­ганізму. У вищих хребетних сам спинний мозок не може забезпечувати повноцін­не виконання цих функцій. У ньому знаходяться центри всіх рухових рефлексів (за винятком м'язів голови); всіх рефлексів сечостатевої системи і прямої кишки; рефлексів, які забезпечують терморегуляцію і регуляцію метаболізму; центри ба­гатьох судинних рефлексів; центри дихальних м'язів. У шийному відділі знаходя­ться центри діафрагмального нерва, у шийному і грудному - центри м'язів верх­ніх кінцівок, грудей, спини, живота. У поперековому відділі знаходяться центри м'язів нижніх кінцівок, у крижовому - дефекації, сечовиділення і статевої діяль­ності.

На спинальних тваринах можна спостерігати міотатичні рефлекси, рефлекси згинання і розгинання, почісування (у жаби потирання), рухи кінцівок за типом крокування (рефлекс Філіпсона), рефлекторне виведення сечі, дефекацію, ерекцію і еякуляцію.

Рефлекси розтягання, або міотатичні рефлекси, проявляються через ско­рочення м'язів у відповідь на їх розтягання. Такий рефлекс виникає внаслідок удару по м'язу або його сухожилку (у цьому випадку рефлекс називається сухо­жильним). Швидке розтягання м'яза призводить до його короткочасного, або фа­зного, скорочення (колінний і ахіллів рефлекси). Якщо розтягання м'яза тривале, то рефлекторне скорочення має також тривалий або тонічний характер. В обох випадках при розтяганні м'яза збуджуються чутливі закінчення м'язових веретен. Збудження двонейронною рефлекторною дугою проводиться до екстрафузальних м'язових волокон, які скорочуються.

У природних умовах основним подразником рецепторів розтягання є сила тяжіння, що розтягує, в основному, м'язи-розгиначі. У відповідь виникає тривале тонічне скорочення цих м'язів, яке забезпечує підтримання пози.

Рефлекси згинання є більш складними. Вони добре розвинені у всіх назем­них хребетних і носять захисний характер - відсмикування кінцівки від подразни­ка. Подразнення рецепторів шкіри (больових, температурних й інших) виникає швидке і сильне скорочення м'язів-згиначів, внаслідок якого відбувається миттєве відсмикування кінцівки від подразника. Водночас зі збудження мотонейронів м'язів-згиначів реципрокно гальмуються мотонейрони м'язів-розгиначів цієї ж кінцівки. Центральний час рефлексу згинання досить великий, що свідчить про його полісинаптичний характер. Рефлекс згинання виникає і внаслідок подраз­нення рецепторів внутрішніх органів. Подразниками при цьому можуть бути си­льні механічні впливи, а також хімічні фактори.

Зі збільшенням інтенсивності подразнення внаслідок іррадіації збудження у діяльність втягується багато м'язів кінцівок і тулуба. Наприклад при інтенсив­ному подразненні рецептивного поля задньої кінцівки в діяльність включаються м'язи передньої кінцівки і тулуба.

Рефлекси розгинання мають різне походження і різне призначення. Насам­перед, до них відносяться розглянуті попередньо міотатичні рефлекси. Хоча вони наявні і у м'язів-згиначів, проте найбільш чітко проявляються у м'язів-розгиначів.

Другим прикладом рефлексу розгинання є перехресний розгинальний реф­лекс, за допомогою якого у руховий акт втягується не тільки кінцівка, що подраз­нюється, а й симетрична. Якщо інтенсивність подразнення рецептивного поля шкіри задньої кінцівки не дуже велика, то рефлекс згинання обмежується тільки цією кінцівкою, а на протилежній симетричній кінцівці виникає рефлекс розги­нання. Функціональне значення перехресного розгинального рефлексу зрозуміле. Згинання однієї кінцівки має бути підсилене напруженням м'язів-розгиначів про­тилежної кінцівки, що бере на себе масу тіла під час стояння або ходіння.

Третім розгинальним рефлексом спинного мозку є так званий рефлекс відштовхування, який виникає у відповідь на натискання шкіри стопи. Вважають, що ця рефлекторна реакція пов'язана з подразненням якихось глибоких рецепто­рів і здійснюється через просту рефлекторну дугу з досить коротким латентним періодом. Рефлекс відштовхування являє собою швидку реакцію м'язів-розгиначів і забезпечує відштовхування від опори під час ходіння, бігу і стрибка.

Ритмічні рефлекси спинного мозку є ще складнішими реакціями, в які втя­гується велика кількість рухових ядер і м'язів. Вони характеризуються більш-менш правильним чергуванням згинання і розгинання кінцівок, в основі якого лежать реципрокні взаємовідносини між центрами згиначів і розгиначів.

Типовим прикладом ритмічного рефлексу є у ссавців рефлекс почісування, а у земноводних його аналог - рефлекс потирання. Другим прикладом ритміч­ного рефлексу є крокування, яке за певних умов можна простежити на спинальній тварині (рефлекс Філіпсона). Рефлекс почісування або потирання виникає внаслідок подразнення рецепторів шкіри, а крокування - подразнення про-пріорецепторів.

Для здійснення крокування необхідна участь двох симетричних кінцівок. Втягнення у діяльність протилежної кінцівки відбувається завдяки перехресному рефлексові. Отже, нервові основи локомоції, або переміщення у просторі, за допомогою координованих рухів кінцівок запрограмовані на рівні спинного мозку. Припускають, що для кожної кінцівки існує окремий локомоторний центр, У людини супраспинальні відділи мозку настільки підкорили собі локомоторні центри спинного мозку, що вони втратили можливість для самостійної діяльності.

До спинальних належать і рефлекси, що забезпечують тривале підтриман­ня пози. При таких рефлексах тонічна м'язова діяльність підтримується хвилина­ми, годинами, а іноді - днями, без виражених ознак втоми. Такі рефлекси назива­ють тонічними, або позиційними. До них належать рефлекси сидіння, стояння, а також група шийних тонічних рефлексів.

Рефлекс сидіння властивий багатьом хребетним, які одночасно тонічно Зги­нають задні кінцівки і опираються на передні (жаба, кріль, кішка й інші).

Для більшості ссавців основою підтримання положення тіла є не згиналь­ний, а розгинальний рефлекторний тонус, необхідний для підтримання його на чотирьох витягнутих кінцівках.

Особливо важливу роль у підтриманні розгинального тонусу у ссавців віді­грають верхні (1-3) шийні сегменти спинного мозку. їх ще називають шийн'ими тонічними рефлексами положення, або рефлексами Магнуса. Рецептивний по­лем цих рефлексів є пропріорецептори шиї, а рефлекторна дуга є полісинап-тичною і втягує у діяльність м'язи тулуба, всіх кінцівок і хвоста. Основний вид подразнення, що викликає шийні тонічні рефлекси, є повороти і нахили голови. Такі повороти і нахили голови спричиняють перерозподіл тонусу м'язів кінцівок, який у природних умовах надає тулубу положення, що відповідає положенні⁰ го­лови.

Шийні рефлекси положення Магнус поділив на рефлекси нахиляння і реф­лекси обертання. Якщо голова обертається вздовж повздовжньої осі, виникає зміна тонусу м'язів кінцівок. На тих кінцівках, у бік яких повернута голова збільшується розгинальний тонус, передні і задні кінцівки розгинаються, розги­нальний тонус стає максимальним при повороті голови на 90°.

Якщо голова нахилена у правий бік, обидві праві кінцівки тонічно розгинаються, а ліві тонічно згинаються. Коли голова відкинута назад, обидві передні кінцівки підсилено розгинаються, а на задніх розгинальний тонус послаблюються. Нагинання голови вниз є причиною протилежних змін тонусу: передні кінцівки позбавлені розгинального тонусу (іноді виникає згинальний), а задні – підсилено розгинаються.

До шийних належить і своєрідний рефлекс, який проявляється у повному гальмуванні тонічною напруження м'язів. Якщо натиснути на остистий відросток сьомого хребця, тонічне напруження всіх розгиначів різко зменшується, і тварина присідає до землі. Такий рефлекс пов'язаний з необхідністю пробиратись під дуже низькою перешкодою.