6.8.4. Координація рефлекторних процесів

Координацією називають взаємодію між нейронами і нервовими процесами, що спрямована на інтеграцію функцій різних органів і систем. Нервова система організовує доцільну рефлекторну відповідь тільки завдяки взаємоузгодженості між усіма фізіологічними процесами. Взаємоузгодженість стає можливою в ре­зультаті дії механізмів, які грунтуються на двох групах принципів - морфологіч­них і функціональних.

1) Конвергенція. Імпульси, що надходять у центральну нервову систему рі­зними аферентними волокнами, можуть сходитись, або конвергувати, до одних і тих же проміжних або ефекторних нейронів. У спинному і довгастому мозку кон­вергенція має обмежений характер. На вставних нейронах і мотонейронах конвер­тують аферентні імпульси з різних ділянок одного і того ж рецептивного поля. У підкоркових ядрах і корі здійснюється конвергенція імпульсів, які виникають у різних рефлексогенних зонах. Конвергенцію забезпечують чисельні синапсами на тілі і дендритах нейронів. Конвергенція лежить в основі просторової сумації і оклюзії.

2) Окпюзія (закупорка). На нейронах нервових центрів закінчуються не тільки волокна їх власних аферентних входів, а й інших центрів. Така морфологі­чна особливість може зумовити оклюзію або, навпаки, полегшення.

Явище оклюзії полягає у тому, що при максимальному одночасному подра­зненні двох аферентних нервів рефлекс може бути менший, ніж арифметична су­ма рефлексів, одержаних при подразненні окремо кожного з аферентних нервів.

Механізм виникнення оклюзії зображено на рис. 5.

Рис. 5. Схема явища оклюзії

На цьому рисунку зображено мотонейрони, що одержують імпульси від двох груп аферентних волокон А і Б. При максимальному подразненні волокон А збуджуються 4 мотонейрони, при максимальному подразненні волокон групи Б -теж 4. Слід би очікувати, що при одночасному подразненні волокон групи А і Б будуть збуджуватись 8 нейронів. Проте збуджуються лише 6 мотонейронів, оскільки внаслідок конвергенції два нейрони отримують одночасно імпульси по волокнах А і Б.

3) Просторове полегшення зумовлене тим, що рецепторний нейрон утво­рює у нервовому центрі синапси з популяцією нейронів. У такій популяції розріз­няють центральну (порогову) ділянку і периферичну (підпорогову) ділянку (див. рис. 6). На нейронах порогової ділянки утворюється декілька синапсів (на рисун­ку по 2), а на нейронах підпорогової - їх менше (на рисунку по 1). Внаслідок цьо­го при роздільному подразненні аферентних волокон А і Б виникають рефлектор­ні реакції, сила яких визначається кількістю збуджених нейронів центральних зон (по 3). Одночасне подразнення волокон А і Б збуджуватиме і нейрони підпорого­вої ділянки (2). Тому сила рефлекторної реакції буде більшою (3+3+2=8), ніж арифметична сума реакцій (3+3=6), що викликані роздільним подразненням воло­кон.

4) Іррадіація. Імпульси, що надходять у центральну нервову систему під час сильгіого і тривалого подразнення, викликають збудження не тільки нейронів цього рефлекторного центру, а й інших центрів. Таке поширення збудження від одних центрів до інших називають іррадіацією. Іррадіація збудження проходить завдяки наявності чисельних розгалужень відростків нейронів, а також наявності вставних нейронів. Особлива роль у механізмах іррадіації належить ретикулярній формації. Протидіють іррадіації гальмівні нейрони і гальмівні синапси.

Рис. 6. Схема явища просторового полегшення

5). Індукція. Взаємовідносини між нервовими центрами визначаються так званими індукційними процесами. Розрізняють одночасну (негативну і позитив­ну) індукцію, а також послідовну (негативну і позитивну) індукцію. Якщо збу­дження певного центру викликає гальмування іншого, таке явище називають од­ночасною негативною індукцією. Якщо гальмування одного центру веде до збу­дження іншого, - це приклад одночасної позитивної індукції. Наприклад, збу­дження центру м'язів-згиначів зумовлює гальмування центру м'язів-розгиначів; збудження центру ковтання гальмує центр вдиху.

Послідовна індукція проявляється у посиленні активності попередньо загальмованого центру (послідовна позитивна індукція) або у гальмуванні попередньо збудженого центру (послідовна негативна індукція).

6) Реципрокна іннервація. Принцип реципрокної, або спряженої, іннервації, найкраще продемонструвати на прикладі іннервації м'язів-антагоністів кінцівок. Згідно цього принципу, збудження центру однієї групи м'язів супроводжується реципрокним гальмуванням центрів м'язів-антагоністів (одночасна негативна індукція). Так, збудження центру м'язів-згиначів однієї кінцівки спричинює гальмування центрів-розгиначів цієї ж кінцівки. Одночасно збуджується центр м'язів-розгиначів і гальмується центр м'язів-згиначів протилежної кінцівки. Реципрокні взаємовідносини між процесами збудження і гальмування забезпечують послідовність рухбвих актів і локомоцію в цілому.

7) Принцип загального кінцевого шляху. Один і той же руховий рефлекс може бути викликаний подразненням різних рецепторів. Це означає, що одні і ті ж мотонейрони входять до складу багатьох рефлекторних дуг. Отже, мотонейрони утворюють загальний кінцевий шлях різних рефлексів і можуть бути зв'язані з будь-якими рецепторними нейронами. Такі зв'язки здійснюються за допомогою контактних нейронів. Кількість рецепторних нейронів приблизно у 5 разів більша, ніж ефекторних.

8) Принцип домінанти. Прикладом взаємодії рефлексів служить встановле­ний О.О.Ух томським (1923) феномен домінанти. Домінантою називають тимча­сово панівний у центральній нервовій системі осередок стійкого збудження, який змінює і підкоряє собі роботу всіх інших центрів. Виникнення домінантного осе­редку збудження завжди веде до більш-менш вираженого спряженого гальмуван­ня інших центрів. Домінантний осередок збудження характеризується: 1) підви­щеною збудливістю; 2) стійкістю збудження; 3) здатністю до сумації; 4) здатністю до гальмування інших центрів. Формування у центральній нервовій системі домінантного центру веде до того, що подразнення різних рецептивних полів спричиняє рефлекторну відповідь, яка характерна для домінантного центру.

Домінанта може бути екзогенною, ендогенною і такою, що викликана експериментально. Наведемо приклади експериментально встановленої домінанти. Подразнення моторної ділянки кори, збудження якої спричиняє згинання перед­ньої кінцівки, під час рефлексу ковтання підсилює цей рефлекс, але не викликає згинання.

Екзогенна домінанта виникає під впливом подразників зовнішнього середо­вища. Прикладом екзогенної домінанти, викликаної зниженою температурою взимку у жаб, є щільне підтягування задніх кінцівок до тулуба. Будь-який зовніш­ній вплив підсилює цей процес. Ендогенна домінанта виникає внаслідок зміни внутрішнього середовища, наприклад, концентрації глюкози або статевих гормо­нів. Ендогенна домінанта спостерігається у самців жаб весною під впливом стате­вих гормонів. Вона проявляється у тому, що обнімальний рефлекс підсилюється при будь-якому подразненні шкіри.

Домінантними стають, звичайно, ті центри, що пов'язані із задоволенням життєво важливих у даний момент потреб. У людини і вищих тварин виникають харчова, статева, оборонна й інші домінанти.