6.8.2. Рефлекторна дуга

Морфологічною основою для здійснення рефлексів є рефлекторні дуги. Рефлекторною дугою називають шлях, яким поширюється збудження від рецепто­рів до ефекторів під час рефлексів. До складу рефлекторної дуги входять: 1) рецептори, що сприймають подразнення; 2) аферентні нейрони, що проводять збудження у центральну нервову систему; 3) вставні нейрони, що проводять збу дження до ефекторних нейронів; 4) еферентні нейрони, що проводять збудження з центральної нервової системи до робочих органів; 5) ефектори, або робочі органи, діяльність яких змінюється у результаті рефлексу, Для здійснення рефлексу необ­хідна цілісність усіх компонентів рефлекторної дуги.

Загальноприйнятим є твердження, що замикальна ланка рефлексів знаходи­ться у центральній нервовій системі. Проте останнім часом описано місцеві реф­лекси, що замикаються у периферичних вегетативних гангліях. Саме вони у бага­тьох відношеннях відновлюють і забезпечують функції децентрованих і переса­джених внутрішніх органів.

Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: рецепторного і ефекторного, між якими наявний один синапс. Таку рефлекторну дугу називають двонейрониою, або моносинаптичною. Прикладом такої дуги є дуга міотатично-го рефлексу. Рецептори цієї дуги розміщені у м'язах (м'язові веретена), тіла реце­пторних нейронів - у спинальних гангліях, тіла ефекторних нейронів - у передніх рогах сірої речовини спинного мозку.

До рефлекторних дуг більшості рефлексів входить не два, а більша кількість нейронів (окрім рецепторного і ефекторного ще один або кілька вставних нейро­нів). Такі рефлекторні дуги називають багатонейронними, або полісинаптич-ними.

Рефлекси виникають унаслідок подразнення не одного, а багатьох рецепто­рів, які розміщуються на певній ділянці тіла. Та ділянка тіла, подразнення якої спричиняє певний рефлекс, називається рефлексогенною зоною, або рецептив­ним полем рефлексу. Тому схеми рефлекторних дуг складаються з ряду аферен­тних, вставних і ефекторних нейронів. Рефлекторні дуги включають ряд парале­льно розміщених синапсів, які сполучають групу аферентних з групою еферент­них нейронів.

Розглядаючи структуру рефлекторної дуги, необхідно наголосити, що сьо­годні уявляють її замкнутою, у вигляді рефлекторного кільця. Рефлекторне кільце утворюється за рахунок зворотного зв'язку, який інформує центральну нервову систему про виконання рефлекторної реакції. Рефлекторні кільця лежать в основі саморегуляції. За принципом зворотних зв'язків здійснюються складні поведінкові реакції і підтримання гомеостазу. Завдяки зворотним зв'язкам центральна нер­вова система отримує інформацію про результати свого впливу, оцінює будь-який рефлекторний акт і здійснює нові впливи.

6.8.3. Нервові центри та їх властивості

Нервовим центром називають сукупність нейронів, необхідних для здійс­нення певного рефлексу або регуляції тієї чи іншої фізіологічної функції. Існують центри дихання, кровообігу, слиновиділення, ковтання, мигання і т.д. Скільки є рефлекторних актів, стільки ж є нервових центрів.

У поняття нервовий центр вкладають анатомічну і фізіологічну суть. В анатомічному трактуванні під нервовим центром розуміють скупчення нервових клітин, які локалізовані у певній ділянці нервової системи. У фізіологічному розумінні нервовий центр - це функціональне об'єднання груп нервових клітин для здійснення складних рефлекторних актів. Прикладом такого об'єднання є дихаль­ний центр, елементи якого розміщені у спинному, довгастому, середньому, про­міжному мозку і корі великих півкуль. Усі вони забезпечують таку роботу ди­хальної системи, яка необхідна для конкретного стану організму.

Кожен нервовий центр має свою морфологічну і функціональну специфіку, але для всіх нервових центрів характерні деякі спільні властивості. Найголовні­шими з них є такі.

1) Однобічна провідність. Через нервові центри збудження поширюється в одному напрямі - від аферентного нейрона до еферентного. Ця закономірність вперше встановлена Ф.Беллом і Ч.Мяжанді під час дослідження функціональної ролі передніх і задніх спинномозкових корінців і дістала назву закону Белла-Мажанді. Однобічна провідність через нервові центри зумовлена властивостями синапсів, які передають збудження в одному напрямі - від пресинаптичної мемб­рани до постсинаптичної. Однобічність проведення збудження через нервові цен­три можна продемонструвати у досліді з подразненням задніх і передніх корінців спинного мозку. Якщо подразнювати задні корінці, у передніх можна зареєстру­вати потенціали дії. Якщо подразнювати передні корінці, у задніх ніколи не мож­на зареєструвати потенціали дії.

2) Сповільнене проведення. У нервових центрах збудження поширюється значно повільніше, ніж у нервових волокнах. Сповільнене проведення збудження через нервові центри зумовлене синаптичною затримкою. Сповільненим прове­денням збудження через нервові центри пояснюється досить тривалий час рефле­ксу. Час рефлексу - це інтервал від початку подразнення рецепторів до появи рефлекторної відповіді. У цьому проміжку протікають такі процеси: збудження рецепторів (А); проведення збудження до нервового центру (Б); проведення збу­дження через нервовий центр (В); проведення збудження до робочого органа (Г); передача збудження з нерва на робочий орган і латентний період його діяльності (Д). Тому час рефлексу (Р) є сумою тривалості усіх цих процесів: Р=А+Б+В+Г+Д. Час, за який здійснюється внутрішньоцентральне проведення збудження з афе­рентних нейронів на еферентні, називається справжнім, або центральним часом рефлексу.

У людини час сухожильних рефлексів становить 20-24 мс, справжній час -З мс. Час мигального рефлексу становить 50-200 мс, справжній час - 36-186 мс. Чпачно довший час рефлекторних відповідей внутрішніх органів, кровоносних Судин, потових залоз, імпульси до яких проводяться вегетативною нервовою сис-Гемого. Так, загальний час рефлексу почервоніння шкіри внаслідок розширення кровоносних судин становить 20 с.

Час проходження рефлексу залежить від сили подразнення - при сильному подразненні він менший. При втомі час рефлексу збільшується. Час рефлексу менший, якщо дуга моносинаптична. Коли дуга полісинаптична, час рефлексу більший.

3) Сумація збудження. Характерною властивістю нервових центрів є сума­ція збудження, яку описав уперше у 1863 р. І.М.Сєченов. Проявляється сумація в тому, що поєднання двох або кількох подразнень периферичних рецепторів або аферентних волокон викликає рефлекс, тоді як кожного окремого з цих подраз­нень недостатньо для появи рефлекторної відповіді. Розрізняють часову (послідо­вну) і просторову сумацію. Послідовну сумацію можна спостерігати під час до­сліду, коли на одні і ті ж аферентні волокна або рецептивне поле наносять серію ритмічних подразнень. Якщо їх сила така, що кожен окремий стимул рефлексу не викликає, то їх серія зумовлює рефлекторну відповідь. Просторову сумацію мож­на виявити, якщо одночасно подразнювати дві або кілька груп рецепторів одного рецептивного поля. Якщо подразнювати тільки одну групу рецепторів, рефлекто­рна відповідь відсутня. В основі послідовної сумації лежить додавання ЗПСП, які виникають послідовно на одних і тих же синапсах. Просторова сумація ґрунтуєть­ся на додаванні ЗПСП, які виникають одночасно на різних збудливих синапсах.

4) Трансформація ритму. Нервові центри здатні трансформувати, тобто змінювати частоту імпульсів, які надходять до них аферентними шляхами. Тому частота імпульсів, які посилає нервовий центр до робочого органа, не повністю залежить від частоти аферентних імпульсів. Особливо чітко це проявляється, як­що аферентне волокно подразнювати поодиноким імпульсом. У цьому випадку центр посилає до робочого органа серію імпульсів.

У гангліях вегетативної нервової системи, які є, по суті, периферичними рефлекторними центрами, можна спостерігати трансформацію ритму у напрямі зниження частоти імпульсів.

5) Післядія. Після припинення подразнення збудження у центральній нер­вовій системі може продовжуватись ще деякий час. Цю властивість називають рефлекторною післядією. Післядія може бути короткочасною (3-3 мс) і тривалою (кілька секунд і більше). В основі короткочасної післядії лежить слідова деполя­ризація мембрани нейронів. Тривала післядія пов'язана з циркуляцією збудження замкнутими нейронними кільцями (реверберація імпульсів).

6) Втома нервових центрів. На відміну від нервових волокон, нервові цен­три швидко втомлюються. Проявляється це у поступовому зниженні і навіть при­пиненні рефлекторної відповіді на тривале подразнення аферентних волокон. Як­що при цьому нанести подразнення на еферентні волокна, м'яз скорочується. Це вказує на' втому саме нервових центрів. Втома нервових центрів пов'язана з по­рушенням передачі збудження у міжнейронних синапсах унаслідок зменшення запасів медіатора, зниження чутливості до нього постсинаптичної мембрани, зме­ншення енергетичних ресурсів нейронів.

7) Тонус нервових центрів. Електрофізіологічні дослідження свідчать, що не тільки під час рефлексів, а й у стані спокою з нервових центрів надходять до робочих органів імпульси. Під час здійсненні рефлексів центри посилають до ро­бочих органів імпульси частотою 50-100 імп./с, а у спокої їх частота значно ниж­ча. Такий стан постійного збудження нервових центрів називають тонусом. Тонус нервових центрів зумовлює тонус скелетної мускулатури і гладеньких м'язів ки­шечника і кровоносних судин.

8) Пластичність нервових центрів. Нервові центри дещо можуть змінюва­ти властиві їм функції. Це явище дістало назву пластичності, яка проявляється у тому, що під час порушення функцій окремих частин мозку виконання їх забезпе­чують інші центри. Велику роль у цих процесах відіграє кора головного мозку, оскільки при її видаленні пластичність не проявляється.

9) Чутливість нервових центрів до хімічних речовин і нестачі кисню. Нер­вові центри надзвичайно чутливі до змін хімічного складу крові і міжклітинної рідини. Зниження постачання кисню призводить до втрати збудливості і загибелі нервових клітин. Через нестачу кисню клітини кори гинуть через 5-6 хв, стовбура мозку витримують 15-20 хв, а клітини спинного мозку відновлюють свої функції навіть через 20-30 хв. Хлороформ, ефір спочатку підвищують, а потім знижують збудливість нервових центрів.