6.7. Фізіологія синапсів

Функціональний зв'язок між окремими нейронами, а також між нервови­ми закінченнями і клітинами робочих органів здійснюється за рахунок синапсів (зіпарзіз - з'єднання). Розрізняють «шанси центральної нервової системи і пе­риферичні - переважно нервово-м'язові. За способом передачі нервового імпуль­су виділяють хімічні й електричні синапси. Через хімічні синапси імпульси пе­редаються за участю хімічних посередників - медіаторів (нейротрансмітерів). Через електричні синапси імпульси передаються коловими струмами. Для хіміч­них синапсів характерна наявність широкої синаптичної щілини, синаптичних міхурців у пресинапсі і хеморецепторів на постсинаптичній мембрані. В елект­ричних синапсах є вузька синаптична щілина. У нервовій системі переважають хімічні синапси, проте зустрічаються і електричні. Периферичні синапси є хімічні. Хімічні синапси поділяють на збудливі й гальмівні. Електричні синапси в осно­вному збудливі. Залежно від місця контакту аксона з різними частинами нейронів розрізняють аксосоматичні, аксо-дендритні й аксо-аксональні синапси.

6.7.1. Будова і механізм передачі збудження через хімічні синапси

Сииаптичний контакт характеризується наявністю синаптичної бляшки, синаптичної щілини і постсинаптичної мембрани. У безпосередній контакт з нейроном або ефекторною клітиною вступає синаптична бляшка, що являє собою кінцеве розширення пресинаптичного волокна. Мембрана синаптичної бляшки впивається пресинаптичного, а частина мембрани постсинаптичної структури, з якою контактує синаптична бляшка, постсинаптичною. Постсинаптична мемб­рана містить хеморецептори і хемочутливі іонні канали, вона не має потенціа-лозалежних іонних каналів, тому не генерує потенціали дії. Простір між пресинаптичною і постсинаптичною мембранами називається постсинаптичною щіли­ною.

У синаптичній бляшці наявні мітохондрії, синоптичні міхурці, іноді нейрофіламенти. Синаптичні міхурці містять медіаторну речовину. Електронопрозорі світлі міхурці, діаметром 40-60 нм, містять ацетилхолін і наявні у холінергічних синапсах. Електронощільні міхурці, діаметром 70 нм, містять норадреналін і наявні в адренергічних синапсах. Синаптичні міхурці зосереджуються біля так званих "активних зон синапсів" - ділянок підвищеної щільності і потов­щення як пресинаптичної, так і постсинаптичної мембран.

Постсинаптична мембрана - це продовження клітинної мембрани без будь-якої морфологічної спеціалізації. У нервово-м'язовому синапсі вона називається кінцевою пластинкою і утворює численні складки, за рахунок яких збільшена її поверхня. Постсинаптичній мембрані властива хімічна спеціалізація, тому що на її зовнішній поверхні є чутливі до медіаторів рецептори. Якщо медіатором слу­жить ацетилхолін, то на мембрані наявні холінорецептори. Якщо медіаторну ви­конує норадреналін, то постсинаптична мембрана містить адренорецептори. Роль рецепторів виконують білкові молекули, які "впізнають" медіаторні речовини і взаємодіють з ними. Внаслідок такої взаємодії активуються (відриваються) хемо­чутливі (рецепторкеровані) іонні канали.

Синаптична щілина вільно сполучається з міжклітинним середовищем і міс­тить речовини (гангліозиди), що забезпечують міцність синаптичних контактів. Окрім того, синаптична щілина запобігає у хімічних синапсах передачі імпульсів за рахунок колових струмів.

Передача збудження через хімічний синапс здійснюється у такій послідов­ності. Коли пресииаптичний потенціал дії досягає синаптичної бляшки, з неї виводиться у синаптичну щілину медіатор (наприклад, ацетилхолін у нераово-м'язовому синапсі). Цей процес запускається кальцієм, який надходить у синап­тичну бляшку з міжклітинного середовища. Медіатор дифундує до постсинапти­чної мембрани і взаємодіє з рецепторами. Наприклад, у нервово-м'язовому си­напсі ацетилхолін взаємодіє з холінорецепторами, внаслідок чого підвищується проникність постсинаптичної мембрани для натрію та калію, і розвивається час­ткова деполяризація мембрани. У міжнейронних синапсах її називають збудли­вим постсинаптичним потенціалом (ЗПСП), а у нервово-м'язовому синапсі -потенціалом кінцевої пластинки (ПКП).

Амплітуда ЗПСП - градуальна, не підлягає закону "все або нічого" і дося­гає 30-40 мВ. ЗПСП реєструється через 0,2-2 мс після пресинаптичного потенціа­лу дії. Цей час називається синаптичною затримкою.

ЗПСП Генерується хемозбудливою постсинаптичною мембраною. Між деполяризованою постсинаптичною мембраною і недеполяризованими електрозбудливими ділянками, що оточують її, виникають колові струми, які входять у клі­тину через постсииаптичну мембрану, а виходять через електрозбудливі діля­нки, деполяризуючи їх. Коли деполяризація досягає критичного рівня, починаєть­ся регенеративний процес, і виникає постсинантичиий потенціал дії. У м'язово­му волокні постсинаптичний потенціал дії виникає поблизу кінцевої пластинки, у нейронах - у початковому сегменті, який характеризується найвищою збудли­вістю і називається тригерною зоною.

Медіатор сполучається з рецепторами на дуже короткий час. Після взаємо­дії ацетилхоліну з холінорецепторами він гідролізується ацетилхолінестеразою, чим обмежується тривалість дії ацетилхоліну. Отже, хімічна передача збудження здійснюється тільки в один бік (від пресинаптичної мембрани до постсинаптич­ної) і повільно.