6.3. Нейроглія

Крім нейронів, до нервової системи належать і клітини глії, або нейроглії (дослівно - "нервовий клей"). Розміри гліальних клітин у 3-4 рази менші, а кіль­кість їх у 10 разів більша, ніж нервових. Вони становлять майже 50 % об'єму цен­тральної нервової системи. З віком кількість нервових клітин зменшується, а глі­альних збільшується.

Гліальні клітини наявні як у хребетних, так і безхребетних тварин. Вони виконують опорну функцію відносно нейронів і беруть участь у регуляції складу міжклітинного середовища. Гліальні клітини позбавлені електричної збудливості, оскільки у їх мембрані відсутні натрієві або кальцієві потенціалозалежні канали. Проте їх мембрана поляризована і характеризується високою проникністю для калію. Мембранний потенціал спокою становить -90 мВ і його рівень наближає­ться до калієвого рівноважного потенціалу.

Розрізняють три типи гліальних клітин: астроцити, олігодендроцити і клі­тини мікроглії. Астроцити мають відростки, що відходять від їх тіла у всі боки, надаючи їм форму зірки. Деякі відростки закінчуються на поверхні кровоносних судин. У корі головного мозку астроцитів є найбільше (61,5 %). Астроцити спо­лучені між собою високопроникними контактами. Вважають, що астроцити вико­нують такі функції: 1) служать опорою для нейронів; 2) забезпечують процеси репарації; 3) ізолюють і об'єднують нервові волокна; 4) беруть участь у регуляції складу міжклітинного середовища. Остання функція полягає в тому, що астроци­ти знижують зовнішньоклітинну концентрацію калію після її підвищення внаслі­док активності нейронів. Завдяки високій проникності їх мембрани для калію і зв'язкам між астроцитами, вони виконують роль буфера у випадку підвищення зовнішньоклітинної концентрації калію. Можливо, що астроцити поглинають нейромедіатори у деяких синапсах, обмежуючи тривалість їх дії.

Клітини олігодендроглії мають тільки один відросток. Кількість клітин олігодендроглії більша у підкоркових структурах і стовбурі мозку, ніж у корі. Функції, за винятком утворення навколо аксонів у центральній нервовій системі мієлі­нової оболонки, нез'ясовані. У периферичній нервовій системі мієлінова оболон­ка утворюється шваннівськими клітинами.

Клітини мікроглії дуже дрібні і розсіяні по всій нервовій системі. Вони проліферують у місцях пошкодження і дегенерації, перетворюються у великі макрофаги і фагоцитують продукти розпаду.

Необхідно зауважити, що функції глії, мабуть, не вичерпуються на цьому. Встановлено, що навколо функціонуючих нейронів кількість гліальних клітин збільшується. За короткотривалої активації нервових центрів їх кількість збільшується завдяки переміщенню, а за тривалої - завдяки мітозу. Існують різні припу­щення про різні функції глії у нервовій діяльності: 1) нейрони отримують інст­рукції від глії; 2) глія має відношення до навчання і пам 'яті; 3) глія виділяє фактор росту нервів; 4) глія має відношення до утворення і зміцнення тимчасових зв'язків.

6.4. Нервові волокна

Відростки різних нейронів відходять на периферію у складі нервів (нерво­вих стовбурів). Нерв складається з великої кількості нервових волокон, які ото­чені спільною сполучнотканинною оболонкою (периневрієм). Відросток нейро­на, що оточений гліальною оболонкою, називається нервовим волокном. Нерви є чутливі, рухові і змішані. Всі спинномозкові нерви є змішані.

Змішані нерви містять волокна різного типу і діаметра. Наприклад, сіднич­ний нерв містить рухові волокна (аксони мотонейронів), чутливі волокна (аксоно-подібні дендрити сенсорних нейронів) і волокна нейронів симпатичних гангліїв.

Нервові волокна ділять на мієлінові (м'якушеві) і безмієлінові (безм'якушеві). Мієлінові нервові волокна властиві хребетним тваринам. Вони вхо­дять до складу соматичної нервової системи, тобто чутливих, рухових і змішаних нервів, які йдуть до скелетної мускулатури і органів чутгя. Є вони і у вегетативній нервовій системі (прегангліонарні волокна). Безмієлінові волокна наявні у безхре­бетних, а також у хребетних - в основному у симпатичній нервовій системі (постгангліонарні).

Мієлінове нервове волокно має осьовий циліндр, поверхню якого утворює плазматична мембрана, а вміст називається аксоплазмою. Зверху волокно вкрите мієліновою оболонкою, яка формується за рахунок того, що шваннівська клітина багаторазово обгортає осьовий циліндр. Унаслідок такого обгортання утворюєть­ся жироподібний футляр. Мієлін складається на 80 % з ліпідів і на 20 % з білків, які входять до складу мембрани шваннівських клітин. Мієлін характеризується високим електричним опором. Мієлінова оболонка не є суцільною. Одна шваннів­ська клітина у периферичних нервах утворює мієлінову оболонку довжиною бли­зько 1 мм. Тому через кожні 1-2 мм вона переривається, залишаючи відкритими ділянки плазматичної мембрани, ширина яких приблизно 1 мкм. Ці ділянки нази­ваються перехватами Ранв'є.

Мієлінізація нервових волокон підвищує швидкість проведення збудження. В онтогенезі ссавців вона починається спочатку у спинному мозку, потім охоплює довгастий мозок і вищі відділи центральної нервової системи. У периферичних нервах вона починається у плечовому сплетінні, пізніше - у сідничному нерві. При деяких захворюваннях (розсіяний склероз) порушується мієлінова оболонка волокон головного і спинного мозку.

Безмієлінові нервові волокна не мають мієлінової оболонки. Вони ізольова­ні одне від одного тільки шваннівськими клітинами. У безхребетних тварин, які мають тільки безмієлінові волокна, підвищення швидкості проведення збудження досягається за рахунок збільшення діаметра волокон до 1000 мкм (гігантський аксон кальмара).

Нервові волокна хребетних тварин ділять на три групи (А, В і С) за їхнім діаметром, електрозбудливістю і швидкістю проведення збудження. За цими ж ознаками волокна групи А ділять на чотири підгрупи (α, β, γ, δ). Група А вклю­чає найбільш товсті і добре мієлінізовані рухові і чутливі нервові волокна. До групи В входять тонші і слабо мієлінізовані прегангліонарні нервові волокна веге­тативної нервової системи. Група С складається з найтонших безмієлінових постгангліонарних симпатичних нервових волокон. До цієї ж групи належать ті нерво­ві волокна, які проводять збудження від рецепторів болю, холоду, тепла і тиску.

Волокна Аα найтовстіші і проводять збудження найшвидше (70-120 м/с). Діаметр волокон Аβ становить 8-13 мкм, швидкість проведення 40-70 м/с; Аγ - 4-8 мкм, швидкість - 15-40 м/с; Аδ - 1-4 мкм, швидкість - 5-15 м/с. Волокна групи В мають діаметр 1-3 мкм, проводять збудження зі швидкістю 3-14 м/с. Волокна групи С - найтонші (0,5-1 мкм) і найповільніше проводять збудження (0,5-2 м/с).

Найбільш збудливими є волокна Аα, найменш збудливими - С-волокна (рі­зниця у 100 разів).