Розділ 6 Загальна фізіологія нервової системи

В організмі більшості тварин і людини нервова система відіграє особливо важливу роль. Вона регулює, зв'язує й інтегрує різні тканини і органи, забезпечу­ючи цілісність багатоклітинних організмів. Зміни діяльності клітин, тканин і ор­ганів здійснюються нервовою системою рефлекторно. Нервовий механізм регу­ляції є найбільш досконалим, оскільки здійснюється швидко, точно і надійно. У вищих тварин і людини нервова система служить матеріальним субстратом пси­хологічних процесів: відчуття, сприймання, пам'яті, мислення, уваги, волі й емо­цій.

Будова нервової системи вдосконалювалась з ускладненням рухової актив­ності тварин. Вперше вона сформувалась у кишковопорожнинних у вигляді дифу­зної, або сітчастої нервової системи. Нервові клітини знаходяться у них під епі­телієм, розкидані по всьому тілу і сполучені між собою відростками.

Вдосконалення рухової активності привело до концентрації нервових клітин і утворення вузлового, або гангліонарного типу нервової системи. У вищих безхребетних (кільчасті черви, членистоногі) нервові клітини концентруються у підглотковому і надглотковому гангліях, а також - у гангліях черевного нервового ланцюжка. У молюсків сформувався розкидановузловий тип нервової системи. Стосовно вузлової нервової системи можна говорити про її поділ на центральну і периферичну.

Третім, найбільш досконалим, типом є трубчаста нервова система хордо­вих. Вона має чіткий поділ на центральну (спинний і головний мозок) і перифери­чну (нерви і нердові сплетіння) нервові системи.

Ускладнення сенсорних, аналізаторних і координуючих рухи процесів при­вело до їх концентрування у головних відділах центральної нервової системи. Та­кий процес називають цефалізацією функцій. У процесі цефалізації розвивається ієрархія, тобто підпорядкування нижчерозташованих центрів вищерозташованим. Вищою формою цефалізації є кортикалізація функцій у вищих хребетних, коли всі структури нервової системи знаходяться під контролем кори великих півкуль головного мозку.

6.1. Будова і функції нейронів

Складні і життєво важливі функції нервова система виконує за участю нер­вових клітин, або нейронів, які спеціалізовані до сприймання, оброблення, збе­реження і передавання інформації. Нейрони об'єднуються у ланцюги і центри, які утворюють функціональні системи мозку. Об'єднання нервових клітин здійс­нюється за допомогою синаптичних контактів, важливою функцією яких є за­безпечення передачі електричних сигналів з одного нейрона на інший. Нейрони утворюють синаптичні контакти і з іншими типами клітин: з рецепторними і ефекторними (м'язовими і залозистими).

Кількість нейронів незначна у примітивних тварин і досягає у людини до 50-ти млрд. Синаптичні контакти оцінюються астрономічними цифрами (10¹⁵-10¹⁶).

Виконуючи основну функцію (оброблення інформації), нейрони підтри­мують власну структуру. Кожен нейрон формується з одного нейробласта і є, от­же, генетичною одиницею. У тілі нейрона знаходиться ядро з ядерцем, де збері­гається генетична інформація, відповідно до якої синтезуються речовини, що ви­значають форму, хімізм і функції кожного нейрона. Синтезовані у тілі речовини транспортуються у відростки й у цьому полягає трофічна функція тіла. Після відокремлення відростка від тіла його дистальна частина дегенерує, а потім відбувається його регенерація.

Хоча нервову клітину описав Ян Пуркиньє ще у 1836 році, до кінця XIX ст. велись суперечки: чи можна застосувати клітинну теорію до пояснення будови мозку. Тривалий час розглядали нервову систему як безперервний синцитій, усі елементи якого сполучені прямим цитоплазматичним зв'язком. Важливі докази індивідуальності нервових клітин отримав Р.Кахал у кінці XIX ст.

З використанням електронної мікроскопії сьогодні переконливо доведено, що вся нервова клітина (дендрити, тіло і аксон) вкрита плазматичною мембраною і між окремими нейронами відсутній прямий цитоплазматичний зв'язок.

У нейроні розрізняють чотири основні частини: тіло (сома, перикаріон), дендрити, аксон і аксонні закінчення, або терміналі. Кожна з цих частин вико­нує свої функції.

У тілі містяться органоїди, необхідні для життєдіяльності всього нейрона (ядро, рибосоми, ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, мітохондрії, лізосоми, мікротрубочки і мікрофіламенти). Ендоплазматичний ретикулум добре виражений і свідчить про високу синтетичну діяльність соми. На білок припадає 80 % сухої маси нейрона, 20 % - на ліпіди і 0,4 % - на глікоген. Нервові клітини хребетних отримують енергію тільки аеробним шляхом. Центральна нерпова сис­тема людини споживає 20 % загальної кількості кисню. Припинення постачання киснем головного мозку людини на 10 с призводить до втрати свідомості, а на 10-12 хв викликає незворотні пошкодження. Уже говорилось, що тіло виконує трофі­чну функцію відносно відростків. Окрім того, мембрана тіла більшості нейронів вкрита синапсами, тому відіграє роль у сприйманні і обробленні інформації, тобто виконує інтегративну функцію.

Дендрити (dendron - дерево) - чисельні короткі (до 1 мм) відростки, які дуже розгалужені і з віддаленням від тіла стають тонкими. Дендрити мультиполя-рних нейронів мають шипики - короткі (2-3 мкм) відростки. На одному нейроні Пуркиньє мозочка міститься близько 40 тис. шипиків. На шипиках розміщені си­наптичні контакти. Дендрити густо вкриті синапсами, через які надходить до них інформація. Дендритна зона нейронів добре розвинута і забезпечує конвергент­ний збір інформації, яка надходить через синапси від інших нейронів. В активно­му стані кожна терміналь вивільнює медіатор, який змінює місцеву проникність мембрани дендрита. У результаті виникає постсинаптичиий потенціал, який пе­редається від дендритів до початкового сегмента. Головні органоїди тіла нейро­на заходять у стовбури дендритів. У дендритах відсутні синаптичні міхурці.

Нейрон має один головний відросток, який називають аксоном (axis - вісь), або нейритом. Основна функція аксона - проведення нервових імпульсів до ін­ших клітин - нервових, м'язових та секреторних. Більшість аксонів є довгими (до 1 м) нитчастими відростками, які відходять від тіла нейрона, утворюючи у цьому місці конусоподібний виступ - аксонний горбик. Початок аксона (початковий сегмент) позбавлений мієлінової оболонки. Аксонний горбик і початковий сег­мент утворюють тригерну зону, в якій виникають постсинаптичні потенціали дії. У аксоні, в тому числі і у початковому сегменті, відсутній гранулярний ендоплаз­матичний ретикулум, тому синтез білка неможливий. По всій довжині аксон має мікротрубочки і мікрофіламенти, мітохондрії і синаптичні міхурці.

Дендрити і аксони зберігають свою форму завдяки мікротрубочкам, які забезпечують також транспорт різних речовин з тіла нейронів у відростки.

Аксон може утворювати колатералі, по яких поширюються імпульси на рі­зні нейрони. Вони можуть бути зворотними, горизонтальними або косими. Кола­тералі аксонів об'єднують пірамідні і зірчасті нейрони у функціональні популяції, можуть утворювати замкнуті ланцюги, якими циркулює збудження.

Аксони утворюють кінцеві галуження, терміналі, або телодендрії. Вони позбавлені мієлінової оболонки, тому швидкість поширення збудження у них не­велика. Плазматична мембрана закінчень формує пресинаптичну частину синап-сів. Форма закінчень може бути різною, а найчастіша вона булавоподібна. У ци­топлазмі пресинаптичних закінчень наявні мітохондрії і синаптичні міхурці. Ме­мбрана пресинаптичних закінчень містить специфічні рецептори, чутливі до меді­аторів і модуляторів. Окрім того, у мембрані пресинаптичних закінчень наявні кальцієві канали, що забезпечують надходження у терміналі кальцію. Терміналі пристосовані для передачі збудження на інші нейрони або ефекторні клітини.

Отже, інформація надходить до нейронів через чисельні синапси, розташо­вані на дендритах і тілі. Вона передається нейроном до інших нейронів або клітин робочих органів через синапси, що утворюють нервові закінчення аксона нейрона.

Тому плазматична мембрана тіла, дендритів і нервових закінчень більш чутлива до хімічних речовин, ніж мембрана аксона. У мембрані тіла нейронів також наявні кальцієві канали.