5.1.6. Механізм скорочення м'язів

Вчені проявляють великий інтерес до з'ясування механізмів скорочення скелетних м'язів, тому що м'язи працюють за принципом механо-хімічного дви­гуна, перетворюючи хімічну енергію безпосередньо в механічну. Відомо багато гіпотез скорочення скелетних м'язів. Усі гіпотези м'язового скорочення ділять на дві групи: гіпотези однієї нитки і гіпотези двох ниток. Гіпотези однієї нитки роз­глядали скорочення як результат зміни конфігурації структурної одиниці, що складається з однієї скоротливої нитки. Ці гіпотези не узгоджуються з даними електронної мікроскопії, яка чітко показала, що протофібрили під чдс скорочення не зменшують своєї довжини.

Структурні зміни під час скорочення виявлені на рівні саркомерів. З їхнім вкороченням зменшується ширина І-дисків і Н-зон, а ширина А-дисків не зменшується. На підставі цих фактів А.Хакслі і Дж.Хенсон (1954) сформулювали гіпотезу ковзання, згідно з якою тонкі протофібрили втягуються в проміжки між товстими і переміщуються в напрямку до центрів саркомерів. Отже, в межах кожного саркомера тонкі протофібрили переміщуються назустріч одна одній. Та­ким чином, м'яз скорочується внаслідок зменшення довжини великої кількості саркомерів, які сполучені у міофібрилах послідовно. Довжина протофібрил не змінюється і при розтягуванні м'яза: тонкі протофібрили виходять із проміжків між товстими і їх перекривання зменшується. Внаслідок цього ширина Н-зон і І-дисків збільшується.

Переміщення тонких протофібрил здійснюється за рахунок циклічної робо­ти місточків, які за наявності АТФ і кальцію періодично прикріплюються до тон­ких протофібрил, відхиляються на 45 ° і протягують тонкі протофібрили між товсті. Потім вони відокремлюються від тонких протофібрил, стають під ку­том 90⁰ відносно товстих протофібрил і прикріплюються на нових ділянках тон­ких протофібрил. Поперечні місточки утворені головками міозинових молекул і містять центри взаємодії з актином і центри АТФ-азної активності. У розслабле­ному м'язі, коли концентрація кальцію У саркоплазмі низька (10⁸ моль/л), попе­речні місточки не можуть взаємодіяти з актиновими протофібрилами, оскіліьки цьому механічно заважає білок тропонін. Під час збудження з термінальних цистерн виходить кальцій, який взаємодіє з тропоніном. Унаслідок цього комплекс тропонін-тропоміозин зміщується так, що поперечні місточки можуть приєднува­тись до тонких протофібрил. У результаті такого приєднання підвищується АТФ-азна активність міозину, гідролізується АТФ і енергія використовується на відда­лення поперечних місточків. Поперечні місточки можуть відокремитись від тон­ких протофібрил тільки після приєднання до них нових молекул АТФ. Припуска­ють, що на одне відхилення поперечного місточка витрачається одна молекула АТФ.

Циклічна робота поперечних місточків нагадує собою рухи весла. За одне таке веслування саркомер вкорочується на 1%. При поодинокому скороченні саркомер вкорочується за 100 мс на 50 %. Для цього поперечні місточки повинні зробити близько 50 циклів. Частота прикріплення і відокремлення поперечних місто­чків - 5-50 Гц.