4.9. Зміни збудливості під час збудженні

Під час розвитку потенціалу дії збудливість зазнає змін і відхиляється від норми. Для дослідження цих змін використовують метод подразнення парними імпульсами, інтервал між якими можна змінюванювати. Перший імпульс називають кондиціонуючим, другий - тестуючим. У відповідь на кондицінуючий імпульс виникає потенціал дії, а тестуючим імпульсом діють під час генерації певної його частини.

Під час генерації пренотенціалу збудливість підвищується, оскільки мембранний потенціал наближається до критичного рівня деполяризації. Якщо тестуючий імпульс діє в період висхідної частини потенціалу дії,ще один потенціал дії ніколи не виникає. Це свідчить про те, що мембрана повністю втрачає цей час збудливість. Період повної незбудливості називають абсолютною рефрактерністю. У нервових волокнах теплокровних абсолютна рефрактерність триває 0,5 мс, у нервових волокнах ракоподібних - 1 мс, у волокнах серцевого м'яза 250-300 мс. Абсолютна рефрактерність зумовленії практично повною Інактивацією натрієвих потенціалозалежних каналів.

Услід за фазою абсолютної рефрактерності настає фаза відносної рефрактерності, коли у відповідь на тестуючий імпульс виникає потенціал дії меншої амплітуди. Отже, у цю фазу збудливість поступово відновлюється. Фаза відносної рефрактерності зумовлена частковою інактивацією натрієвих і активацією ка­лієвих каналів.

За наявності у потенціалу дії слідової деполяризації фаза відносної рефрактерності переходить у фазу вищої, ніж у нормі збудливості (супернормальності, або екзальтації).

Екзальтаційна фаза збігається в часі і розвитком слідового негативного потенціалу. Вона грунтується на такому ж механізмі, як і підвищення збудливості під час короткочасної дії катода постійного сіруму.

У клітинах, потенціал дії яких має слідову гіперполяризацію, за фазок супернормальності розвивається фаза нижчої, ніж у нормі збудливості (субнормальності). В часі вона збігається зі слідовим позитивним потенціалом і може тривати до 100 мс. За механізмом розвитку фаза субнормальності схожа на зниження збудливості при короткочасній дії анода постійного струму.

4.10. Лабільність

Наявність рефрактерності визначає максимальну частоту генерації збудливою клітиною потенціалів дії, для характеристики якої використовується запропоноване М.І.Введенським (1901) поняття лабільності, або функціональної рухомості. Лабільність - це максимальна кількість потенціалів дії, яку здатне генерувати збудлива клітина за 1 с. Для визначення лабільності знаходять макси­мальну частоту подразнень, при якій на кожний подразнюючий імпульс вишкає потенціал дії. Інтервал між подразнюючими імпульсами повинен бути дещо біль­шим, ніж тривалість абсолютної рефрактерності, щоб на кожен подразнюючий імпульс виникав потенціал дії. Лабільність нервових волокон теплокровних ста­новить 1000, нервових волокон холоднокровних - 500, скелетних м'язових воло­кон - 30-120 імп./с. Робочі частоти Генерації збудливими клітинами потенціалів дії в організмі становлять 5-100 імп./с. У фізіологічних умовах виявлено генера­цію потенціалів дії частотою 1000 імп./с у слуховому нерві і клітинах Реншоу спинного мозку.

Наявність рефрактерності зумовлює переривчастий характер Генерації потенціалів дії, а іонні градієнти забезпечують стабільність їх амплітуди. Тому кодування інформації можливе тільки за рахунок зміни частоти генерації потенціалів

Розділ 5

Фізіологія м'язів

В організмі людини і хребетних тварин функціонують три види м'язів: по­перечно-смугасті скелетні, міокард і гладенькі м'язи внутрішніх органів, судин і шкіри. Вони відрізняються за будовою і фізіологічними властивостями.

5.1. Скелетні м'язи

Скелетні м'язи як частина опорно-рухового апарату забезпечуючі, перемі­щення організму у просторі (локомоцію), переміщення частин тіла, підтримання пози і теплопродукцію.

5.1.1. Будова скелетних м 'язів

Структурною одиницею скелетних м'язів є м'язове волокно, що є симнластичною багатоядерною структурою. М'язове волокно містить до 100 ядер і утво­рюється в зародковому періоді шляхом злиття первинних м'язових клітин - міобластів. Воно має циліндричну форму, товщину 10-100 мкм та довжину від кіль­кох міліметрів до декількох сантиметрів. М'язові волокна групуються у пучки, оточені пухкою сполучною тканиною (перимізій). Всередині пучків, між окре­мими м'язовими волокнами, міститься невелика кількість сполучної тканини (ендомізій), яка тісно зв'язана з оболонкою м'язових волокон - сарколемою. Увесь м'яз оточений фасцією або епімізієм.

Сарколема складається з двох шарів: внутрішнього - плазматичної мемб­рани (товщиною 8-10нм) і зовнішнього - базальної мембрани (товщиною 30-50 нм).

Розміщення ядер може бути різним. У ссавців вони розміщуються під обо­лонкою, а у амфібій - розкидані по всій товщині волокон. Навколо ядер і між мі­офібрилами знаходиться саркоплазма з різними органоїдами і включеннями. Ядра м'язових волокон разом з рибосомами відіграють важливу роль у синтезі білків. Мітохондрії м'язових волокон досягають великих розмірів і розміщуються ряда­ми між міофібрилами, забезпечуючи процес скорочення енергією АТФ. У м'язових волокнах добре розвинений саркоплазматичний ретикулум, який виконує головну роль в активації і регуляції скорочення-розслаблення. В саркопла­змі знаходяться розчинні білки (міоглобін та ін.), гранули глікогену, крапельки жиру й інші включення.

Основною особливістю м'язових волокон є наявність у їх саркоплазмі вели­кої кількості (до 1000-2000) тонких ниток - міофібрил діаметром 0,5-2 мкм. Міо­фібрили є скоротливим апаратом м'язових волокон. Вони мають світлі і темні ді­лянки (диски), які чергуються між собою. Диски характеризуються різними опти­чними властивостями. Одні з них анізотропні, тобто здатні до подвійного залом­лення світла. У звичайному світлі вони виглядають темними. Інші диски у зви­чайному світлі виглядають світлими. Вони ізотропні, тобто не володіють по­двійним заломленням світла. Анізотропні диски позначають буквою А, ізотропні - буквою I. В середині А-диска знаходиться світліша ділянка - Н-зона, а в сере­дині І-диска - Z-пластинка. В центрі Н-зони проходить М-лінія. Одноіменні ди­ски всіх міофібрил розміщуються на одному рівні, чим і зумовлюється поперечна посмугованість усього м'язового волокна.

Відрізок міофібрили між двома Z-лініями називається саркомером, довжи­на якого досягає 2,5 мкм. Ультраструктурна організація саркомерів встановлена за допомогою електронної мікроскопії. Міофібрили побудовані з тоненьких нитчас­тих структур - протофібрил, або міофіламентів. Розрізняють товсті і тонкі про-тофібрили. Товсті протофібрили мають діаметр 10-25 нм, довжину 1,5-2 мкм. То­вщина тонких протофібрил становить 5-7 нм, а довжина - 1 мкм. Товсті протофі­брили розміщуються в центральній частині саркомерів і утримуються тут опор­ними білками, які утворюють М-лінію. Тонкі протофібрили прикріплені до Z,-ліній і спрямовані до центральної частини саркомерів. Отже, в І-дисках розслабле­них саркомерів розміщуються тільки тонкі протофібрили, а в межах А-дисків -товсті. При скороченні саркомерів тонкі протофібрили переміщуються між товс­ті, тому спостерігається їх перекриття. Ділянка А-диска, в якій відсутнє перекрит­тя товстих і тонких протофібрил, називається Н-зоною. В кожному саркомері на­раховується близько 2500 протофібрил. Кожна товста протофібрила оточена шіс­тьма тонкими. У більшості хребетних тварин у скелетних м'язах і міокарді відно­шення кількості тонких протофібрил до кількості товстих становить 2:1.

Протофібрили побудовані зі скоротливих і регуляторних білків. Товсті протофібрили містять скоротливий білок міозин, а тонкі - скоротливий білок актин і регуляторні білки тропоміозин і тропоиін. Молекула міозину має дві нитки, які утворюють спіраль. Кожна нитка закінчується головкою. Утворюючи товсту проюфібрилу, молекули міозину розміщуються хвостами назустріч, а головками в протилежні боки. У головках наявні центри взаємодії з актином і центри АТФ-азної активності. Головки міозину виступають назовні, утворюючи в напрямку до тонких протофібрил поперечні місточки.

Тонка протофібрила складається з двох ниток фібрилярного актину, що утворюють спіраль. У жолобках між нитками актину розміщуються нитки тропоміозину. Одна тропоміозинова молекула зв'язана з сімома глобулами актину і од­нією молекулою тропоніну.