4.3. Залежність порогової сили струму від крутості наростання його сили

Якщо для подразнення використовують не прямокутні електричні імпульси, а шилоподібні або експоненціальні, критичний рівень деполяризації (поріг) змі­щується у позитивну область. Тому для запуску потенціалу дії амплітуда цих ім­пульсів повинна бути більшою, ніж прямокутних. Отже, порогова сила струму збільшується зі зменшенням крутості наростання його сили. При деякій міні­мальній крутості наростання сили струму подразнення не виникає. Явище присто­сування збудливої тканини до повільного наростання сили струму називають акомодацією. Акомодація пов'язана з частковою інактивацією натрієвих і ак­тивацією калієвих потенціалозалежних каналів. До акомодації більш здатні рухові, ніж чутливі нервові волокна. Акомодація розвивається і під час викорис­тання механічних та термічних подразників. Залежність порогової сили струму від крутості наростання його сили називають "законом градієнта подразнення".

4.4. Полярний закон

Е.Пфлюгер (1859) досліджував вплив постійного електричного струму на нервово-м'язовий препарат і встановив низку фактів, які свідчать про різну дію анода і катода. Отже, постійний електричний струм характеризується поляр­ною дією. При позаклітинному подразненні постійний електричний струм подра­знює двічі: в області прикладання катода під час замикання, а в області прикла­дання анода під час розмикання кола. Поріг подразнення при замиканні кола ме­нший, ніж при розмиканні. В області прикладання катода струм має вихідний на­прям: з клітини через мембрану.

Для внутрішньоклітинного подразнення необхідно, щоб мікроелектрод був сполучений з анодом і забезпечив вихідний напрям струму.

Таким чином, подразнення здійснюється під час замикання струму від зовнішнього джерела вихідного з клітини напряму, а під час розмикання — вхідного. Щоб зрозуміти механізми подразнюючої дії катода і анода постійного струму, необхідно розглянути зміни мембранного потенціалу і збудливості під їх впливом.

4.5. Фізичний електротон

Дія електричного струму на збудливі клітини супроводжується змінами мембранного потенціалу, серед яких розрізняють активні і пасивні. Активні зміни мембранного потенціалу виникають унаслідок впливу струму на опір, або іонну провідність мембрани. Таку дію чинить пороговий струм вихідного на­пряму. Пасивні, або електротонічні, зміни мембранного потенціалу виникають під час проходження вхідного і слабкого вихідного струму, коли активні власти­вості мембрани ще не виявляються.

Пасивні зміни мембранного потенціалу називають фізичним електрото­ном. Під анодом струм входить у клітину і збільшує мембранний потенціал (гіперполяризує мембрану), що називають анелектротоном. Під катодом струм ви­ходить з клітини і зменшує мембранний потенціал (деполяризує мембрану), що називають кателектротоном. Під впливом анода ємність мембрани додатково заряджається, а під впливом катода - розряджається. Електротонічні зміни мемб­ранного потенціалу здійснюються не раптово, а плавно, що зумовлено ємнісними властивостями мембрани. Зі збільшенням сили подразнюючого струму амплітуда електротонічних потенціалів зростає. Електротонічні потенціали меншої амплі­туди можна виявити і на деякій відстані від місця прикладання катода та анода.