4.1. Аналіз порогових умов подразнення

Для того, щоб виник потенціал дії, необхідно дегюляризувати мембрану на 15-20 мВ, або ж створити критичну деполяризацію мембрани. Рівень мембран­ного потенціалу, на якому відбувається запуск Генерації потенціалу дії, називаєть­ся пороговим, або критичним, рівнем деполяризації. Він не залежить від по­дразника, а визначається виключно властивостями мембрани.

Згідно сьогоднішніх уявлень, в основі електричного подразнення лежить нідкривання активаційних воріт натрієвих потенціалозалежних каналів. Унаслідок цього запускається регенеративний процес підвищення натрієвої проникності мембрани. Регенеративним він називається тому, що автоматично підсилюється, або самопідсилюється. В основі такого самопідсилення є позитивний зворотний зв'язок між деполяризацією і проникністю мембрани для нагрію: дифузія натрію в клітину збільшує деполяризацію, а деполяризація, у свою чергу, ібільщує проникність для натрію. Регенеративний процес забезпечує вибухоподі­бний характер генерації потенціалу дії за принципом "все або нічого".

Сила вихідного струму, яка спричиняє критичну деполяризацію, називаєть­ся пороговою. Підпороговий вихідний струм викликає підпорогову деполяриза­цію, яка не здатна підвищити натрієву проникність настільки, щоб розпочався ре­генеративний процес. Під час дії підпорогового вихідного струму спочатку збіль шується калієвий вихідний струм. Зі збільшенням підпорогового подразнюючо­го струму зростає і натрієвий вхідний струм. Коли деполяризація мембрани до­сягає критичного рівня, сумарний іонний струм через мембрану стає рівним нулю. Отже, поріг подразнення характеризує однакова величина протилежно спрямо­ваних натрієвого і калієвого струмів і перебуванням мембрани у нестійкому ста­ні. Причому, достатньо незначної додаткової деполяризації, щоб опустити реге­неративний процес підвищення натрієвої проникності мембрани. І Пороговий мем­бранний потенціал є станом нестійкої рівноваги: якщо в клітину ввійде ще деяка кількість натрію, відбудеться запуск регенеративного процесу, якщо ж з клітини вийде деяка кількість калію, мембранний потенціал зміститься від порогового рівня.

Порогова сила струму при внутрішньоклітинному подразненні різних клі­тин становить 10^-7-10^-9 А.

Описані вище умови порогового подразнення називають іноді "законом сили подразнення".

4.2. Залежність порогової сили струму від його тривалості

Порогова сила струму знаходиться в оберненій залежності від тривалості його дії. Особливо чітко проявляється ця закономірність, якщо використовувати прямокутні електричні імпульси: чим більша їх амплітуда, тим меншою може бути тривалість, щоб виникло збудження. Цю закономірність зображають графі­чно, відкладаючи на абсцисі тривалість імпульсів, а на ординаті - їх амплітуду. В результаті одержують криву сили-часу, що має форму гіперболи. її гілки не торкаються осей координат, а утворюють ділянки паралельного їм проходжен­ня. Криву сили-часу вперше отримав Л.Гоорвег (1892), а потім - П.Вейс (1901). ЛЛапік (1908) запропонував визначати дві основні точки кривої - реобазу і хронаксію. Реобаза — мінімальна сила струму, що викликає збудження при тривалій його дії. Найменший час, протягом якого повинен діяти струм, рівний реобазі, щоб викликати збудження, називається корисним (підкреслюється, що подальша дія струму не потрібна). Хронаксія - час, протягом якого повинен діяти струм подвійної реобази, щоб спричинити збудження. Метод хронаксиметрії використо­вуйтеся не тільки в експериментальних дослідженнях; а й у клініці.

Крива сили-часу не торкається абсциси тому, що струми, які менші за рео­базу, не викликають збудження навіть коли їх тривалість є значною. Нона не тор­кається ординати тому, що дуже короткі електричні імпульси не спричиняють збудження навіть тоді, коли їх сила є дуже велика. Зумовлено це тим, що такі ко­роткі імпульси не встигають деполяризувати мембрану до критичною рівня.

Криву сили-часу можна описати за формулою:

Де і - сила струму; І - тривалість його дії; а і Ь - константи, що характеризуюті. іканину. Залежність порогової сили струму від тривалості його дії називають "законом гіперболи".