Отдел папоротникови́дные

Па́поротники, или папоротникови́дные (Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят современные папоротники и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн. лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников. Разнообразие форм листьев, экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах домов, на сельскохозяйственных землях, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: в тропиках и субтропиках.

У папоротников нет настоящих листьев. То, что у папоротника называют листом — это целая система ветвей, расположенных в одной плоскости и называется — плосковетка, или вайя, или предпобег. Несмотря на отсутствие настоящего листа, у папоротников есть листовая пластинка. Их плосковетки претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом.

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками). Для папоротников характерно и половое размножение как часть жизненного цикла.

Морфология. Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни. Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного).

Жизненный цикл. В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита. У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Спорофит – это привычный всем папоротник, т.е. растение с корнем, стеблем и листьями, а гаметофит – тонкая сердцевидная пластинка диаметром часто менее 15 мм, называемая заростком (проталлием). Полоска специализированных клеток в стенке спорангия – кольцо – при высыхании разрывает его стенку, и споры высыпаются наружу. Каждая из них, попав во влажную почву, может образовать зеленый заросток, питающийся путем фотосинтеза и поглощающий из почвы воду и соли волосовидными ризоидами, имеющимися на его нижней поверхности. По своему строению заросток напоминает не породивший его спорофит, а скорее слоевищный печеночник из отдела моховидных. На нижней стороне заростка образуются половые органы (гаметангии), а в них – гаметы. Мужские гаметангии – антеридии – содержат сперматогенную ткань, окруженную тремя-четырьмя эпидермальными клетками, а женские – архегонии – представляют собой колбовидные структуры, в расширенном брюшке которых развивается единственная яйцеклетка, а узкое «горлышко» (шейка) заполнено т.н. канальцевыми клетками. Последние при созревании архегония разрушаются. Сперматозоиды представляют собой спирально закрученные клетки, способные плавать благодаря многочисленным жгутикам. Высвобождаясь из антеридия, они проникают в шейку архегония, а через нее – к яйцеклетке. Один из них ее оплодотворяет, и образовавшаяся зигота прорастает прямо внутри архегония. Развивающийся из нее молодой спорофит некоторое время паразитирует на проталлии, но вскоре образует собственные корни и зеленые листья: жизненный цикл завершается.