5. Строение вирусных геномов.

Все вирусные геномы являются гаплоидными, т.е. содержат одну копию каждого гена. Исключение составляют ретровирусы, которые обладают диплоидным геномом. Геномы ДНК-вирусов позвоночных представлены одной двуспиральной молекулой за исключением парво- и цирковирусов.

Все РНК-вирусы позвоночных за исключением рео- и бирнавирусов имеют одноцепочечные геномы. Геном некоторых РНК-вирусов состоит из нескольких (2-12) уникальных фрагментов, каждый из которых кодирует, как правило, один белок. РНК-вирусы с односпиральным геномом могут иметь различную полярность. Если они имеют ту же полярность, что и мРНК, то они могут прямо индуцировать синтез вирусного белка и считаются положительно (+) полярными.

Если геномная нуклеотидная последовательность комплементарна мРНК, то они считаются отрицательно (—) полярными. К ним относятся: парамиксо-, рабдо-, фило-, ортомиксо-, арена- и буньявирусы. Все они имеют вирионную РНК-зависимую полимеразу (транскриптазу), которая в инфицированной клетке транскрибирует положительно-полярную РНК на матрице геномной вирусной РНК. У аренавирусов, по крайней мере, у одного рода буньявирусов, один из РНК-сегментов является двуполярным. Обычно у (+)полярных РНК-вирусов З'-конец имеет polyA-последовательность, а 5'-конец имеет кэп-структуру.

Размер геномов РНК-вирусов (одноцепочечных 1,7—21 т.н.; двуцепочечных — 18—27 т.п.н.) значительно меньше размера генома многих ДНК-вирусов. Поэтому РНК-вирусы, как правило, кодируют меньше белков, чем ДНК-вирусы. Масса генома различных вирусов находится в пределах от 1 % (орто- и пара-миксовирусы) до 32% (парвовирусы) от массы вириона.

Число генов в вирусных геномах колеблется от 3-4 у самых простых вирусов до многих десятков у сложно устроенных. ДНК-содержащие вирусы так же, как про- и эукариоты, имеют структурные гены, кодирующие белки-ферменты, и регулятор-ные гены, детерминирующие образование репрессоров, подавляющих, в частности, функцию структурных.

Считывание информации с оперонов контролируется энхансером (англ. enhancer) или усилителем транскрипции; промотором (лат. promotum - продвигать), ответственным за ее инициацию (начало), с которым связывается фермент РНК-полимераза, осуществляющая транскрипцию ДНК; оператором (от лат. работник), регулирующим транскрипцию оперона (или отдельных генов) и терминатором (лат. terminare - ограничивать), прекращающим ее.

При этом регуляторные участки оперона представляют собой короткие последовательности нуклеотидов ДНК; энхансер, промотор и оператор расположены в его начале (перед структурными генами), а терминатор - в конце.

В структурных генах вирусных оперонов, как и в клетках эукариот, имеются кодируемые участки нуклеотидных последовательностей, несущих информацию (экзоны), и некодируемые вставочные последовательности (интроны), которые после транскрипции в процессе созревания (процессинга) иРНК вырезаются с одновременным считыванием экзонов, что называется сплайсингом (англ. splice - соединять, сращивать). Сплайсинг при формировании зрелых иРНК отмечается чаще всего среди вирусов, имеющих ядерную локализацию транскрипции, поскольку ферменты, осуществляющие его, находятся в ядре.

Вирусные иРНК в отличие от иРНК про- и эукариот могут направлять синтез не одного, а двух-трех белков, что позволяет им при минимальном содержании генетического материала увеличивать генетическую информацию. Достигается это двухкратным считыванием одной и той же иРНК с находящихся в ней в разных участках двух-трех иницирующих АУГ-кодонов. Происходит это, естественно, при трансляции белка и в каждом случае определяется, какой АУГ-кодон (первый или последующие) узнает малая рибосомная единица. Образующиеся полипептиды с разных инициирующих кодонов будут копиями, отличающимися разве только длиной.

При сдвиге рамки считывания на один или два нуклеотида и появлении нового генетического кода молекула иРНК может транслироваться с образованием таких полипептидов, у которых нет идентичных аминокислотных последовательностей, вследствие чего их называют уникальными белками.

Нередким способом увеличения генетической информации у вирусов является трансляция гигантских полипептидов-предшественников с последующим нарезанием их на более мелкие.