1.5.2 Средообразующая роль протонемы мхов

Рост протонемы мха Schistostega pennata (Рис.5A) изучался как в природе, так и в культуре в ГБС РАН. Протонема выращивалась с поддержанием разных режимов влажности и температуры. Отдельные характерного вида зонтичные структуры протонемы фотографировались через два дня, а также изучались под микроскопом. Структура и особенности роста протонемы впервые были изучены на уровне реконструкции последовательности делений (Рис. 5B), что позволили соотносить скорость делений и увеличение размеров пластинчатой ее части.

Поскольку протонема чувствительна к иссушению, увлажнение субстрата проводилось каждый раз после съемки под бинокулярным микроскопом SZX16 с помощью цифровой камеры Infinity 4. Прямое увлажнение грунта сверху, однако, часто приводило к значительным нарушениям, так как часть зонтиковидных структур оседала и, коснувшись субстрата, восстановить свою прежнюю структуру была не в состоянии. Вместе с тем, увлажнение комков грунта, на которых не было протонемы, давало оптимальный результат. Протонема при таких условиях продемонстрировала возможности неограниченно долгого существования.

В большинстве экспериментов почва поддерживалась в свежем состоянии, сходном с тем, на котором мох растет в природе. Протонема оставалась в нормальном состоянии, однако рост ее не отмечался: при фотографировании на протяжении 12 дней ни в одном из мест в этой серии опытов не было зафиксировано увеличения числа клеток (температура +20-25°C). Сильное увлажнение (поверхность почвы при фотосъемке постоянно бликует) приводило к появлению единичных клеток на зонтиках протонемы в течение 10 дней (температура +20-25°C). Наиболее же быстрый рост наблюдался в экспериментах со средним увлажнением при +17°С, когда Schistostega показывала максимальный рост, соизмеримый с длиной клеточного цикла большинства мхов, который равен одним суткам. Иллюстрации 5C и 5D показывают рост в таких условиях за 7 дней, цветными стрелками отмечено разрастание протонемы в трех местах. Коснувшись поверхности почвы (Рис.5 Е, увеличено с Рис. 5D, справа вверху), нитчатая протонема давала отдельные ответвления, одно из которых трансформировалось в отрицательно геотропно растущее колбовидное выводковое тело. Данные тела (Рис. 5F & G), помимо того что служат для вегетативного размножения благодаря липкой поверхности, имеют еще и весьма специфические особенности роста. Верхушки клеток или самые верхние их клетки имеют вместо хлоропластов амилопласты (Рис.5H). Возможно, именно эта их особенность позволяет растущим нитям, «перекидывающимся» через понижения и трещины в поверхности субстрата, выбирать кратчайший путь к ближайшим участкам почвы (Рис. 5I).

Таким образом, протонема Schistostega pennata обладает уникальными особенностями в формировании микросообществ путем закрепления поверхности грунта. Используются при этом и особенности клейкой поверхности клеток, и способность давать вверх направленные нити, которые при подсыхании образуют мостики между отдельными комками грунта, формируя связки до 4 мм длиной, воздавая в углублениях «тепличные» безветренные условия с оптимальной влажностью, в которых пузырчатые участки протонемы могут быстро расти.

Рисунок 5. Протонемы мха