1.2 Экофизиологическая классификация сосудистых эпифитов как теоретическая предпосылка формирования коллекций и сообществ эпифитных растений в условиях оранжерейной культуры

В связи с тем, что многие эпифиты морфологически своеобразны, то достаточно давно их стали классифицировать в соответствии с экологией и биоморфологией. Традиционно, эпифиты рассматриваются как отдельная жизненная форма. По Раункиеру

(Raunkiaer C., 1934), эпифиты являются жизненной формой входящей в группу фанерофитов. Классификация, которую мы предлагаем (табл. 1) призвана четко разграничить градацию эпифитов по экофизиологическим требованиям и экоморфологическим особенностям, и вместе с тем показать все разнообразие морфологических приспособлений. Наиболее подходящим термином для группирования эпифитных растений по принципу экоморфологических особенностей, является, термин экобиоморфы как типовой адаптационной организменной системы, существующей в определенных условиях среды. Конкретные экобиоморфы группируются в экофизиологические подтипы (объединенные по единству особенностей экофизиологии), а те, в свою очередь, в экологические типы. Для более точного описания классификации необходимо ввести ряд новых терминов: для названий ряда экофизиологических подтипов - редуктокормофиты, аккумулятивные эпифиты, а так же для наименования конкретных экобиоморф – накипные эпифиты, куртинообразующие эпифиты. В классификации мы выделяем два экологических типа: гелиофилы (солнечные эпифиты) и циофилы (теневые эпифиты). Внутри типов гелиофильных эпифитов целесообразно выделить следующие подтипы.

Таблица 1 – Классификация сосудистых эпифитов с примерами

Подтип ксерофитные эпифиты - эпифиты, у которых не наблюдается редукции осевых органов, обладающих в той или иной степени ксероморфным строением. Ксероморфоз у них затрагивает все части растения. Листья имеют утолщенную кутикулу и уменьшенное число устьиц на единицу площади, по сравнению с мезофитными растениями. Зачастую листья ксерофитных эпифитов могут быть сочными и иметь округлое или вальковатое сечение. Для орхидных также свойственны и многолетние сочные туберидии- псевдобульбы, и особая ткань, образование которой сопутствует ксероморфозу корней – веламен. Помимо орхидей, веламен присутствует и у представителей рода Anthurium Schott (Araceae). Кроме того, у ряда гелиофильных эпифитов из различных семейств был обнаружен САМ-путь метаболизма: Vanilla Mill. (Orchidaceae), Pyrrosia piloselloides (L.) M.G.Price, Pyrrosia longifolia (Burm.f.) Morton (Polypodiaceae). Это явление широко распространено и сопровождает ксероморфоз у эпифитов. Его наличие обуславливает как низкое осмотическое давление у типичных эпифитов, так и их медленный рост, по причине ограниченной способности вакуолей запасать малат.

Подтип ксерофитных эпифитов существует в двух основных экобиоморфах: лиственные суккуленты, с вытянутым или укороченным корневищем, и эпифитные лианы.

Подтип редуктокормофитные ксерофитные эпифиты (от лат. reduction — редукция, уменьшение, cormus — побег и греч. φυτόν — растение) (далее редуктокормофиты) представлен 4 экобиоморфами: «атмосферные» эпифиты, корнефотосинтезирующие безлиственные эпифиты, стеблевые суккулентные эпифиты, «накипные» эпифиты. Это растения, у которых за счет редукции одного и более осевого органа, основные физиологические функции локализуют оставшиеся. Подтип, объединяет разнородные модели, и, несмотря на морфологическое несходство, происходит локализация главнейших физиологических процессов (например - всасывания, ассимиляции и запасания) в одном осевом органе, что делает биоэнергетику организации этих растений крайне эргономичной, за счет снижения энергозатрат при транспортных процессах. Часто происходит сильное уменьшение размеров взрослых растений. Это наиболее специализированные эпифиты. В своей общей массе, осевые органы этих мелких растений, так же подвержены ксероморфозу. В редукции осевых органов близкородственных таксонов может прослеживаться переход различных форм. Так, у корнефотосинтезирующих представителей Orchidaceae присутствуют таксоны, у которых всегда имеются фотосинтезирующие листья (Phalaenopsis Blume), есть таксоны, которые их образуют только при ухудшении освещения (Chiloschista Lindl.), и таксоны, которые листья не образуют вовсе, имея лишь катафиллы (Taeniophyllum Blume., Microcoelia Lindl). У рода Tillandsia L.(Bromeliaceae) наблюдается разная степень редукции корней в связи с тем, что функция всасывания перешла к листьям (с помощью чешуйкообразных волосков - трихом), вплоть до полного исчезновения корней у Tillandsia usneoides L. Весьма интересной является экобиоморфа «накипных» эпифитов. Это немногочисленная группа мелких орхидных растений с уплощенными псевдобульбами, выполняющими запасающую, фотосинтезирующую (и возможно, всасывающую) функции, которые большую часть времени проводят в безлистом состоянии. Внешне они могут напоминать накипные лишайники и способны расти непосредственно на обнаженной поверхности камней (Eria spirodela Aver.), а также гладкой коре деревьев (Drymoda Lindl.).

Подтип аккумулятивные эпифиты (от лат. accumulo — собираю, накопляю). Эти растения проблему дефицита влагообеспечения и минерального питания решают активными механизмами улавливания и удержания опада и органических остатков, мутуализма с насекомыми, образования резервуаров для воды. Общая направленность экофизиологии и экоморфологии таких растений одинакова: это образование различных приспособлений для облегчения существования в роли эпифитов путем аккумуляции органических остатков и воды, вместо полного ксероморфоза всех осевых органов. К этому подтипу относятся следующие экобиоморфы: «скобочные», «гнездовые», «гнездовые» эпифиты с отрицательным геотропизмом корней-«улавливателей», мирмекофилы, куртинообразующие эпифиты, «резервуарные» эпифиты. Аккумулятивные эпифиты, в разной степени, обладают ксероморфозом листьев и стеблей (или корневищ). Но корни их, как правило, гораздо менее приспособлены к пересыханию, чем у типично ксерофитных эпифитов. Это связано с тем, что в процессе онтогенеза для представителей этого подтипа характерно накопление различного рода квазипочвенных субстратов (разных по происхождению), пронизанных их корнями. У аккумулятивных эпифитов присутствуют разные способы накопления органических масс. В случае «гнездового» эпифитизма - это улавливание опада и мортмассы. «Скобочные» эпифиты используют похожий механизм, образуя с помощью специализированных листьев-скобок воронки для сбора опада и дождевой воды, но масса корневого кома у них намного меньше, чем у «гнездовых». Так, измеренная масса «гнезда» (субстрат +корни) для Asplenium nidus L. в конце сухого сезона составляла 5099 г, а листьев 958г. Для «скобочного» эпифита Drynaria laurentii (Christ) Hieron. при общей массе 938 г масса корней и перегноя составляла всего 222 г. К активным формам накопления органики и улучшения водного режима, принадлежит так же мирмекофилия (использование муравьями органов растений для устройства гнёзд или растительных выделений в качестве пищи). К облигатным мирмекофилам, относятся растения, имеющие определенные морфологические особенности позволяющие сосуществовать с муравьями: расширения и пустоты в стеблях и корневищах, или особые кармановидные листья, в которых поселяются муравьи. Среди них есть как споровые сосудистые растения Lecanopteris Reinw. (Polypodiaceae), так и цветковые из двудольных: Myrmecodia Jack, некоторые виды Dischidia R.Br. и однодольных (ряд представителей орхидей и тилляндсий). У экобиоморфы куртинообразующих эпифитов, роль «щетки», в которой застревает опад, поселяются насекомые, задерживается влага и идет образование «подвешенных почв» - играет сам эпифит. Куртина, образованная большим, разветвленным корневищем, в ряде случаев, способна сплошь обволакивать дерево-опору. Одними из самых оригинальных экобиоморф аккумулятивных эпифитов следует указать «резервуарные» бромеливые. «Резервуары», образованные воронкой плотно сжатых листьев при одновременной укороченности побега, служат для сбора и хранения дождевой воды. Степень эффективности этого приспособления сильно зависит от размера, варьируя как для разных таксонов, так и для растений одного вида, но различного возраста. Например, в то время как резервуары небольших особей Vriesea sanguinolenta Cogn. & Marchal были исчерпаны в течение нескольких часов, крупные особи могли сохранять воду более недели без пополнения.

Подтип полуэпифиты – эпифиты, способные быть на разных стадиях онтогенеза наземными растениями, но при этом стадия эпифитизма не является факультативной. Это связано либо с необходимостью «спуститься» на землю с эпифитного этажа (в случае фикусов- душителей), либо подняться наверх, после прорастания на земле, для достижения уровня освещения, необходимого для генеративной фазы (лианы из семейства Ароидных). При этом растение может совсем потерять связь с землей, став полностью эпифитом. В этом подтипе выделено две экобиоморфы: «душители» и полуэпифитные лианы.

Тип циофильных эпифитов делится на два подтипа: один - это гомойогидрические мезофиты и полуксерофиты – эпифиты, не переносящие пересыхания, с развитым в небольшой степени ксероморфизмом, или его полным отсутствием. Это множество сосудистых споровых и цветковых эпифитов, особенно свойственных горным лесам. Они представлены в классификации двумя экобиоморфами: розеточные и куртинообразующие (клоновые) эпифиты.

Подтип пойкилогидрические эпифиты — растения, полностью лишенные механизмов регулирования водного баланса, у которых количество воды в тканях непостоянно и зависит от условий влажности среды. В основном, это представители семейства Hymenophyllaceae. У них наблюдается сильная редукция листовых пластинок, вплоть до одного слоя клеток и отсутствия устьиц. Они обычно образуют мозаичные сообщества с гомойгидрическими циофильными эпифитами и мхами. Основная экобиоморфа этого подтипа - куртинообразующие эпифитные растения. Таким образом, все известные сосудистые эпифитные растения можно разделить на ряд групп, разного ранга.

Актуальность экологического подхода при формировании эпифитных сообществ была показана в ГБС РАН при построении экспозиций тропического отделения Новой Фондовой оранжереи.