Підцарство багрянки (rhodobionta)

• ВІДДІЛ ЧЕРВОНІ ВОДОРОСТІ (RHODOPHYTA)

Загальна кількість видів понад 4000. Поширені в морях та океанах, і є найбільш глибоководними серед водоростей завдяки властивому їм явищу хроматичної адаптації. Характерний для них особливий червоний пігмент фікоеритрин, який бере участь у фотосинтезі, здатний до поглинання зеленого, синього променів сонячного спектра, які проникають глибоко у воду. На найбільшу глибину, куди сягають лише зелені промені, заходять тільки червоні водорості. У місцях поширення утворюють суцільні зарості. Так, наприклад, в Червоному морі на глибині 60 м водорість філофора утворює філофорові поля площею10 тис. км.².

Деякі види цікаві тим, що у них таломи інкрустовані вуглекислим кальцієм, залізом, магнієм, і вони беруть участь в утворенні вапнякових рифів в морях і океанах.

Талом багатоклітинний, диференційований на листову, стеблову частини і тканини. Периферійні клітини складаються з клітин, багатих на хроматофори. Клітини внутрішніх шарів більші за розмірами, виконують механічну, провідну функції. Клітини з’єднуються плазмодесмами. Ріст слані верхівковий. Талом прикріплюється до підводних предметів. Забарвлення слані яскраво-малинове, темно-червоне, оливково-зелене, залежить від пігментів хлорофілу, фікоеритрину, фікоціану.

Будова клітини. Клітини диференційовані на органели: мають пристінну цитоплазму, ядро, хроматофори зірчастої (у примітивних представників) або пластинчастої (у розвинених представників) форми, вакуолі. Продукт асиміляції – олія і багрянковий крохмаль (під дією йоду не синіє, а стає червоним). Клітинна оболонка целюлозна з пектиновими домішками, які часто ослизнюються. Клітини з’єднані між собою плазмодесмами.

Розмноження. Вегетативно червоні водорості не розмножуються, оскільки відокремлені частинки їх слані гинуть.

Крім того, ще однією характерною особливістю розмноження є відсутність у циклі розвитку рухливих джгутикових стадій.

Нестатеве розмноження здійснюється за допомогою спор. Так, у спорангіях нижчих представників червоних водоростей утворюються моноспори (по одній в кожному спорангії), а у вищих представників - тетраспори (по 4 спори в кожному спорангії). Спори випадають із спорангіїв і, осідаючи на дно, проростають. Спори гаплоїдні, і з них виростає гаплобіонт.

У нижчих – моноспорових представників, - чергування поколінь відсутнє.

У вищих – тетраспорових, спостерігається ізоморфне чергування поколінь.

Із тетраспор розвиваються гаметофіти (n) з гаметангіями. Після запліднення із зиготи виростає диплоїдний спорофіт, морфологічно однаковий з гаметофітом, але з тетраспорангіями.

Статеве розмноження – своєрідна ускладнена оогамія. На різних рослинах – одностатевих гаметофітах,- формуються чоловічі і жіночі статеві органи: антеридії і карпогони. Антеридії – маленькі безбарвні клітини, розміщуються гронами. З кожного антеридію утворюється одна гола, без джгутиків, статева клітина – спермацій, який пасивно током води переноситься до карпогона. Карпогон має колбовидну форму, і складається з черевця і трихогіни – довгої ниткоподібної частини, яка є органом уловлювання спермація. Карпогони розміщені на спеціальних карпогонних нитках або в концептакулах (особливих заглибленнях). Запліднення відбувається в черевній частині карпогона. Зигота, утворившись, без періоду спокою починає ділитись, і дає карпоспори (2n) (спори статевого розмноження). Карпоспори розміщені купками, які називаються цистокарпії. Після звільнення у воду спори осідають на дно і проростають у спорофіт.

Класифікація. В основу класифікації червоних водоростей покладено будову слані, будову органів розмноження, особливості циклу розвитку. Два класи Бангієві (Bangioideae) і Флоридові (Florideae) мають досить значні відмінності.

КЛАС БАНГІЄВІ (BANGIOIDEAE)

До класу належать 60 видів найпримітивніших червоних водоростей одноклітинних, нитчастих, пластинчастих форм. Клітини без плазмодесм, мають один зірчастий хроматофор з піреноїдом. Нестатево розмножуються моноспорами. Карпогон без трихогіни. При статевому розмноженні із заплідненої яйцеклітини всередині черевної частини карпогона розвиваються гаплоїдні карпоспори в кількості 2-32. Чергування поколінь відсутнє.

У прісних водах зустрічається нитчаста водорість бангія чорно-пурпурова (Bangia atropurpurea). В Чорному і далекосхідних морях поширена пластинчаста яскраво-пурпурова водорість порфіра (Porphyra).

КЛАС ФЛОРИДОВІ (FLORIDEAE)

Налічує до 2500 видів з великими розгалуженими одно і багато осьовими таломами різної форми і складної тканинної будови. Клітини одно- і багатоядерні. Хроматофори різних форм без піреноїдів. Карпогон з трихогіною. Карпоспори розвиваються на особливих виростах черевної частини карпогона – ообластемних нитках. Чергування поколінь ізоморфне:

гаметофіти →гамети → запліднення → зигота (2n) → диплоїдні карпоспори →тетраспорофіт→R! →гаплоїдні тетраспори (n) → гаметофіти

Представники: немаліон (Nemaloin) має шнуровидний слизуватий розгалужений талом завдовжки 10-25 см блідо-рожевого забарвлення. Зустрічається в теплих морях.

В прісних чистих і прохолодних водах поширений батрахосперм (Batrachospermum) з одноосьовим галузистим таломом оливково-синюватого кольору.

В морських акваторіях Далекого Сходу поширена анфельція (Anfeltia), яка має промислове значення у видобуванні йоду.

У північних морях зустрічаються делесерія (Delesseria), полісифонія (Polysiphonia).

Види родів кораліна (Coralina), літотамній (Litotamnium), летофілум (Letophilum) мають таломи, інкрустовані сполуками кальцію і утворюють вапнякові рифи (поблизу о. Шпіцберген).

Червоні водорості мають вагоме промислове значення . З них добувають агар-агар, який використовується у мікробіології, кулінарії; йод для фармацевтичної галузі. Деякі види вживають у їжу: порфіру, яку спеціально розводять в Японії, а також родименію, хондрус – у Шотландії тощо.

Походження, еволюція та філогенетичні зв’язки

У філогенетичному плані остаточно не з’ясовано походження червоних водоростей. Відсутність рухливих джгутикових стадій та подібність у складі пігментів з синьо-зеленими водоростями дає підстави щодо можливого спільного предка. Однак, значні відмінності у будові клітин, структур таломів, способів розмноження вказує, що червоні водорості досягли високого рівня організації. Голі спермації і спори вказують про можливе їх походження від голих одноклітинних ядерних організмів. Це найбільш давня після синьо-зелених водоростей, ізольована, високоорганізована група водоростей, яка не виявляє ознак філогенетичного зв’язку з іншими сучасними водоростями

Рис. Розмноження у червоних водоростей. А – Nemalion: 1 – кар погон з гронами спермаціїв, 2 – антеридій; В – Batrachospermum: запліднений кар погон; В – розвиток кар поспор Batrachospermum