• Відділ бурі водорості (phaeophyta)

Налічує близько 1500 видів морських водоростей. Це типові мешканці прибережної зони північних морів та північних частин океанів, де опускаються до глибини 25 м. В теплих морях вони спускаються на глибину до 150 м. Бурі водорості завжди прикріплюються до підводних субстратів, утворюють густі зарості, та, відірвавшись, на поверхні морів утворюють великі скупчення плаваючих мас. Так, в районі теплої течії Гольфстрім у Атлантичному океані, водорість саргас утворює море без берегів - Саргасове море загальною площею понад 4, 5 млн. км², вага плаваючих мас водоростей складає 20 млн. тон.

У найпростіших таломи нитковидні, кущуваті, у складніших – пластинчасті, шнуровидні, складно морфологічно збудовані, дихотомічно розгалужені. У деяких тіло має паренхімну і навіть тканинну структуру. У будові слані розрізняють ризоїдальну (коренеподібну), каудальну (стеблову) та філоїдну (листкову) частини. У високоорганізованих видів спостерігається диференціація на тканини.\ Характерне забарвлення талому від оливково-жовтого до темно-бурого кольорів завдячує суміші пігментів – хлорофілу, бурих каротиноїдів (фукоксантин), каротину, ксантофілу.

Клітини одноядерні. Хроматофори зернисті, багаточисленні. Одна або кілька вакуолей в центрі клітини. Продукти асиміляції – цукри (ламінарін, маніт), олія, дубильні речовини, інколи крохмаль.

Клітинна оболонка целюлозна, інколи з пектином, часто ослизнена. У деяких оболонка інкрустована сполуками кальцію або заліза. Наростають бурі водорості верхівками або інтеркалярно. Тривалість життя сягає кількох років.

Розмноження:

- вегетативне – частинками талому;

- нестатеве – за допомогою зооспор, апланоспор, тетраспор), вийняток – фукусові (не мають нестатевого розмноження);

- статеве – шляхом ізо-, гетеро-, оогамії. Запліднення відбувається у воді, куди виходить яйцеклітина, а не в оогонії. Ізо- і гетерогаметангії багатокамерні, антеридій і оогоній – одноклітинні. Зигота вкрита оболонкою і після періоду спокою проростає без редукційного поділу.

Особливість бурих водоростей – чітко виявлене чергування поколінь:

Спорофіт (2n) →R! → (мейоспори (n)) → гаметофіт (n) → (гамети) → копуляція → зигота (2n) → спорофіт

При цьому чергування поколінь може бути двох типів: ізоморфне або гетероморфне. Вийняток – фукусові, які не утворюють спори взагалі.

Класифікація. В основу класифікації бурих водоростей покладено особливості розмноження, а саме - тип чергування поколінь. Так, водорості, які мають ізоморфний тип чергування поколінь складають клас Ізогенератні (Isogeneratae). Водорості, у яких спостерігається гетероморфна зміна поколінь відносять до класу Гетерогенератні (Heterogeneratae). Групу водоростей, які не утворюють спор взагалі, і не мають чергування поколінь визначають як клас Циклоспорові (Cyclosporeae).

КЛАС ІЗОГЕНЕРАТНІ (ISOGENERATAE)

Зміна генерацій (поколінь) ізоморфна, тобто, спорофіт і гаметофіт морфологічно однакові.

Ектокарп (Ectokarpus) – нитчаста водорість, слань якої у вигляді розгалуженого кущика висотою до 10 – 12 см, складається з розгалужених одноядерних ниток, що прикріплюються до підводних предметів на незначних глибинах. Зустрічається у Чорному морі, північних морях. В життєвому циклі ектокарпа домінує спорофіт, на якому утворюються два типи спорангіїв: одноклітинні і багатоклітинні.

Багатоклітинні зооспорангії забезпечують нестатеве розмноження ектокарпусу в сприятливих природних умовах. При нестатевому розмноження в багатоклітинних спорангіях без редукційного поділу утворюються диплоїдні зооспори, які після розриву оболонки зооспорангія виходять назовні і проростають у диплоїдний спорофіт.

Одноклітинні зооспорангії забезпечують статевий процес і чергування поколінь у життєвому циклі ектокарпусу, особливо в разі виникнення несприятливих умов. При цьому в одноклітинних зооспорангіях відбувається редукційний поділ з утворенням численних гаплоїдних дводжгутикових зооспор. Зооспори звільняються у воду і проростають у гаплоїдий гаметофіт, зовні подібний до спорофіта. На бічних гілках гаметофіта формуються гаметангії, де розвиваються гамети. Зовні однакові, гамети відрізняються фізіологічно. Одні гамети мають скорочений термін руху і швидко осідають на дно. Інші характеризуються подовженим терміном руху, наближаються до гамет у спокої і зливаються з ними. Утворена зигота без періоду спокою проростає у нову дочірню особину – спорофіт.

Іншими представниками є диктіота (Dictiota), падіна (Padina), поширені у водах Чорного моря, а також кутлерія (Cutleria), що зустрічається в Атлантичному океані та Середземному морі.

КЛАС ГЕТЕРОГЕНЕРАТНІ (HETEROGENERATAE)

Зміна поколінь гетероморфна: спорофіт великий, часто складно морфологічно розчленований. Гаметофіт представлений заростками у вигляді галузистих ниточок, складається із кількох клітин.

За формою таломи бурих водоростей бувають різні – пластинчасті, шнуровидні, інколи велетенських розмірів ( від 50см до 60 м). Як правило, прикріплені до субстрату. У типових представників спорофіт багаторічний, тканинної будови, розчленований на листовидну (філоїд), стебловидну (каулоїд), ризоїдальну (ризоїд) та когтевидну (якою закріплюється) частини. Талом наростає в результаті діяльності меристеми (між філоїдом та каулоїдом). Каулоїд має периферичну корову частину, клітини якої багаті на хроматофори, в центрі розташована серцевина з нещільних ниток, які, очевидно, проводять поживні речовини. Філоїд має помітні шари корових асиміляційних клітин і серцевину. Ріст інтеркалярний – меристема міститься в основі листа.

Розглянемо найбільш складно збудовану водорість – ламінарію (Laminaria), таломи якої пластинчасті, часто розгалужені, с повітряними пухирцями. В життєвому циклі домінує спорофіт. На філоїдах з периферійних клітин утворюються соруси (гнізда) одноклітинних зооспорангії, де після редукційного поділу розвиваються гаплоїдні зооспори. Зооспори проростають у чоловічий і жіночий гамето фіти, представлені у вигляді коротких галузистих ниток. Формуються антеридій із сперматозоїдами і оогоній з яйцеклітиною.. Після запліднення із зиготи виростає диплобіонт – спорофіт.

Таким чином спорофіт є домінуючим поколінням. Гаметофіти мікроскопічні, ростуть до 2,5 років, утворюють гамети, розмножуються ще й вегетативно і довго живуть після звільнення від гамет.

У північних морях поширена ламінарія пальчаста (L.digitata), у Північному Льодовитому океані та північних частинах Тихого та Атлантичного океанів – л. цукрова (L.saccharina), на узбережжях азіатських країн л. японська (L.japonica). Цей вид також культивують, консервують і вживають як харчовий продукт «морська капуста».

На західному узбережжі Америки, Антарктиди зростає велетенська водорість макроцистис (Macrocystis) довжиною до 60 м. На гнучких каулоїдах містяться повітряні пухирці. Після відриву плавучі маси макроцистису розносяться течією на далекі відстані.

КЛАС ЦИКЛОСПОРОВІ (CYCLOSPOREAE)

Головними ознаками представників класу є відсутність спор і чергування поколінь. Водорості є диплобіонтами і розмножується оогамно. Таломи складні, схожі з ламінарієвими, виразно диференційовані на тканини. Наростають діленням верхівкової клітини. У складі класу всього один порядок: фукусові (Fucales).

Фукус (Fucus) являє собою плоску, дихотомічно розгалужену шкірясту багаторічну слань довжиною до 1,5 м. Має підошву. З боків талому містяться повітряні пухирі, які забезпечують вертикальне положення.

Розмноження – на кінцях розгалужень талому розміщені особливі заглиблення - скафідії, де містяться ниткоподібні вирости – парафізи, між якими в жіночому скафідії розвиваються оогонії, в чоловічому – антеридії. Оогонії та антеридії закладаються без редукційного поділу, який відбувається під час утворення гамет. Запліднення і розвиток зиготи відбувається у воді поза рослиною. Після дозрівання оогонії і антеридії випадають із скафідіїв у воду і статеві клітини звільняються. Сперматозоїди хемотаксично рухаються до яйцеклітини. Зигота без періоду спокою проростає у нову рослину – спорофіт. Таким чином, немає чергування генерацій, а є зміна фаз. Та деякі вчені вважають, що фукус має гаметофіт, але дуже редукований, представлений гаметами і вистільним шаром клітин особливих заглиблень – концептакул.

Цистозира (Cystoseira) має вигляд кущика довжиною до 1 м, на розгалуженнях якого чотковидно розміщені повітряні пухирі. Зустрічається в прибережній смузі Чорного моря на глибині 0,5 – 30 м.

Саргаc (Sargas) має багаторічний, добре диференційований талом, що складається з короткої каудальної частини, довгих розгалужень з філоїдами та вкорочених гілочок з плавальними повітряними пухирями. Види роду поширені в теплих морях і океанах.

Аcкофія (Ascophyllum) – талом у вигляді дихотомічно розгалуженого кущика завдовжки до 1м. Поширений у північних морях.

Великі розміри бурих водоростей утворюють зарості, де знаходять притулок мальки риб.

Рис. Розмноження фукусових: 1.- чоловічий скафідій; 2.- жіночий скафідій з оогоніями; 3.- оогоній; 4. – звільнення яйцеклітини; 5.- яйцеклітина в оточенні сперматозоїдів.

Бурі водорості мають велике народногосподарське значення: містять йод, солі калію, вітаміни, амінокислоти, маніт. Їх використовують як добриво, для вигодовування тварин. Окремі види займають важливе місце в раціоні жителів країн Японії, Китаю ( види ламінарії, продукт із яких під назвою «морська капуста» широко експортується і в інші країни).

Походження, еволюція та філогенетичні зв’язки

Окремі залишки бурих водоростей відомі вже із силурійського і девонського періодів палеозойської ери. Про зв'язок з джгутиковими свідчить наявність рухливих джгутикових стадій.

Однак, в цілому бурі водорості є високоорганізованою, самостійною за походженням групою нижчих рослин, яка не виявляє рис спорідненості з іншими водоростями. Вони утворюють дві гілки розвитку – з ізоморфною та гетероморфною зміною поколінь. Щодо циклоспорових вважають їх бічною гілкою розвитку внаслідок редукції гаметофіта, аж до втрати його.