Виды и режимы сокращения мышц.
Одиночное сокращение возникает при действии на мышцу одиночного раздражения достаточной силы (пороговой или надпороговой). В одиночном сокращении выделяют следующие фазы:
латентный период (от начала раздражения до начала сокращения);
фаза укорочения;
фаза расслабления (Слайд 10).
Мышечное волокно реагирует на раздражение по закону «все или ничего» (на пороговое раздражение возбуждается максимально). Однако сила одиночного сокращения целой скелетной мышцы зависит от силы раздражения, поскольку чем сильнее раздражитель, тем больше мышечных волокон вовлекаются в сокращение, и, следовательно, тем оно сильнее.
Если воздействовать на мышцу до того, как она полностью расслабилась, то амплитуда сокращения будет сильнее, так как новое сокращение как бы «наложится» на предыдущее. Такое явление называется суммацией. Если раздражитель действует в период расслабления, то такая суммация называется неполной. Если же раздражитель действует в период укорочения, то увеличение амплитуды сокращения будет значительным, происходит полная суммация.
При ритмичном действии раздражителя с такой частотой, что воздействие каждый раз будет осуществляться раньше, чем мышца расслабится, то получится последовательность суммаций, которые объединятся в слитное сокращение – тетанус. Если каждое следующее раздражение будет попадать на период расслабление (низкая частота), то тетанус будет зубчатым, а если на период укорочения (высокая частота) – слитное сокращение будет сильным и большим по амплитуде. В этом случае оно называется гладким тетанусом (Слайд 11). Частота воздействий, при которой мышца отвечает гладким тетанусом, называется оптимум.
Однако при дальнейшем повышении частоты импульсации мышца перестанет отвечать сокращением, поскольку все воздействия будут приходиться на латентный период. Такая высокая частота, при которой мышца не в состоянии отвечать сокращением, называется пессимум.
Режимы сокращения. Если оба конца мышцы зафиксированы, то при её сокращении длина мышечных волокон не изменяется, происходит только увеличение напряжения. Такой режим сокращения называется изометрическим. При подъёме небольшого груза уменьшается длина мышцы, а напряжение остаётся постоянным – изотонический режим. В реальных условиях изотонический и изометрический режимы в чистом виде не встречаются, поскольку при сокращении меняется и длина, и напряжение мышцы, этот режим сокращения называют смешанным (ауксотоническим).
Физиологические особенности гладких мышц
Гладкая мышечная ткань имеет ряд существенных отличий от поперечнополосатой. Гладкие мышцы состоят из клеток веретенообразной формы длиной 25 – 100 мкм. В гладкомышечных клетках нет миофибрилл и саркомеров, толстые и тонкие протофибриллы располагаются нерегулярно, отсутствуют регуляторные белки, саркоплазматический ретикулум развит слабо. Соседние клетки связаны между собой нексусами.
Механизмы сокращения гладких и скелетных мышц также различаются. Ионы кальция попадают внутрь гладкомышечной клетки из внеклеточной среды (поскольку саркоплазматический ретикулум не выражен) и связываются с белком кальмодулином. Кальмодулин запускают цепь реакций, в результате которых активируются молекулы миозина. Это приводит к взаимодействию миозина с актином, вследствие чего актиновые нити скользят вдоль миозиновых, и мышечная клетка сокращается.
Гладкие мышцы обладают меньшей возбудимостью, чем скелетные. Кроме того, они сокращаются намного медленнее, меньше утомляются и способны длительное время находиться в сокращённом состоянии (тоническое сокращение). Гладкие мышцы обладают пластичностью, то есть они сохраняют свою форму при растяжении без изменения напряжения.
Некоторые гладкомышечные клетки обладают автоматией, то есть они способны генерировать потенциал действия без внешних воздействий (Слайд 12).