
- •«Розвиток соматичної та вегетативної нервової системи» .
- •І. Актуальність теми .
- •II. Навчальні цілі .
- •IV. Міжпредметний зв`язок .
- •V. План та організаційна структура лекції .
- •VI. Зміст лекційного матеріалу
- •Хронологія розвитку нервової системи у внутрішньоутробному періоді розвитку дитини .
- •Хронологія розвитку нервової системи після народження .
- •Особливості вегетативної нервової системи у новонароджених Співвідношення тонусу симпатичної і парасимпатичної нервової системи .
- •Гематоенцефалічний бар’єр
- •Висновки :
- •VII.Матеріали активізації студентів під час викладення лекції .
- •VIII. Матеріали для самопідготовки студентів :
- •Різні періоди життя людини”.
VI. Зміст лекційного матеріалу
А) розгорнутий конспект .
Сьогодні ми з вами починаємо вивчати новий предмет „ Ріст і розвиток людини” , який є практично продовженням вивчення анатомії та фізіології людини . На вивчення предмету дається 15 лекційних занять , 15 практичних занять , 30 годин самостійної поза аудиторної роботи студентів . Наприкінці вивчення предмету здається диференційований залік .
Завдання предмету „Ріст і розвиток людини” полягає в тому , щоб вивчити особливості життєдіяльності організму в різні періоди онтогенезу .
Процес росту і розвитку є загальнобіологічними властивостями живої матерії. Ріст і розвиток людини, який починається з моменту запліднення яйцеклітини, являє собою безперервний поступальний процес, який відбувається протягом усього життя. В процесі життя кожен організм проходить складний шлях розвитку, який зветься онтогенезом.
Кожному віку притаманні конкретні анатомо – фізіологічні особливості розвитку .
Під розвитком у широкому розумінні цього слова слід розуміти процес кількісних і якісних змін, які відбуваються в організмі людини і приводять до підвищення рівня складності організації і взаємодії всіх його систем. Розвиток включає в себе три основні фактори:
ріст;
диференціювання органів і тканин;
формоутворення (набуття організмом характерних властивих йому форм).
Вони перебувають між собою в тісному взаємозв’язку і взаємозалежності.
В процесі індивідуального розвитку раніше всього дозрівають функціональні системи, які забезпечують виживання організму. Наприклад, на момент народження функціональної зрілості набуває система, що забезпечує акт сосання.
Програма індивідуального вікового розвитку регулюється генетичним апаратом. На окремих вікових етапах розторможується чітко визначена частина генному. Зовні це виражається в прискореному дозріванні1 тієї чи іншої структури і функції. Ці етапні моменти розвитку одержали відображення в сучасній віковій періодизації.
І. Існує така періодизація життя людини :
І період – внутрішньоутробний ( триває від моменту зачаття до народження дитини ) . Є надзвичайно важливим , тому що в цей період іде закладка і формування всіх органів і систем людини .
ІІ період – період новонародженості (перші 4 тижні життя), в цей період відбувається адаптація дитини до нових умов життя ;
ІІІ період – період грудного віку (з 4-го тижня до 1 року) – відбувається надзвичайно інтенсивний розвиток всіх систем дитини , мати годує дитину грудним молоком , висока інтенсивність обмінних процесів ;
ІV період період раннього дитинства (від 1 до 3 років) відбувається найбільш інтенсивне збільшення довжини і маси тіла. У дитини відбувається прискорене формування і дозрівання нервових структур головного мозку. Удосконалення структури призводить до функціонального стрибка і росту пізнавальних можливостей дитини в період раннього дитинства, а особливо в період першого дитинства (від 3 до 7 років).
За період новонародженості2, в грудному віці (до 1 року) та в перший рік переддошкільного періоду (від 1 до 3 років) у дитини відбувається прискорене формоутворення і дозрівання нервових структур головного мозку.
V період – дошкільний вік ( 3 – 7 років ) – посилений ріст кісток , посилений розвиток інтелекту , пам’яті .
Удосконалення структури призводить до функціонального стрибка: росту пізнавальних можливостей дитини як в переддошкільному, так і особливо в дошкільному віці (від 3 до 7 років).
VІ період - молодший шкільний вік (7 - 12 років) , або період другого дитинства . В цей завершується формування клітин кори великих півкуль, створюються умови для аналітико-синтетичної функції мозку. В 6-7 років спостерігаються нові збільшення темпів росту.
У дітей молодшого шкільного віку кісткова система відрізняється слабкістю Розвиток моторики залежить не лише від стану кістково-м’язового апарату, але й від рівня розвитку ЦНС. Недосконалість рухів у дітей цього віку обумовлена недостатнім розвитком координаційних механізмів у корі головного мозку. Для них притаманною є мінливість нервових процесів, переважання процесів збудження над процесами гальмування. Цим пояснюється мінливість уваги і швидка стомлюваність .
В цей період закінчується морфологічна диференціація клітин кори великих півкуль, утворюються умови для вищих форм аналітико-синтетичної функції мозку. З 8-9 років у дівчаток і з 10-11 років у хлопчиків починається пре пубертатні зміни, що передують періоду статевоїї зрілості.
VІ період - підлітковий період (12-15 років дівчата, 13-16 років хлопці) супроводжується найінтенсивними темпами розвитку організму, складними морфо-функціональними перебудовами, які пов’язані з підготовкою до репродуктивної функції (пубертатний стрибок). У цьому періоді спостерігаються найбільш високі темпи росту (у хлопців близько 10 см, у дівчат 8-9 см) і збільшення маси тіла (3-4 кг щорічно).
У дітей середнього шкільного віку кісткова тканина має таку ж структуру, як і у дорослих, проте процес її формування продовжується. Окостеніння хребта може бути ще не завершеним, тому зберігається небезпека його викривлення та інших порушень постави під час тривалих навантажень і неправильному положенні тіла. Внаслідок частого стискування грудної порожнини, наприклад, спираючись на край парти, можливі зміни форми грудної клітки, що спричинює порушення нормальної функції легень і серця. Через неповне зрощення окремих кісток скелету, зокрема тазу, під час стрибків з висоти на тверду поверхню можуть виникнути зміщення тазових кісток з невірним зрощуванням в подальшому. Такі зміни форми тазу у дівчат можуть в майбутньому негативно відбитися на пологах. Через незавершеність процесів окостеніння скелету неприпустимі надмірні фізичні навантаження, особливо однобічного напруження, і рекомендуються помірні, посильні фізичні вправи, які сприяють зміцненню кісткової тканини і виправленню можливих порушень постави.
М’язова система характеризується посиленим ростом м’язів і збільшенням їх сили, особливо у хлопчиків. Підвищується здатність організму до тривалішої м’язової роботи, удосконалюється координація рухів. Проте навантаження на силу і витривалість долаються ще погано; краще і швидше опановуються швидкісні вправи.
Середній шкільний вік співпадає з початком статевого дозрівання, який триває у дівчат з 12-14 років до 17-18 років і у хлопців з 14-15 до 19-20 років.
У цей період, особливо на початку, спостерігається підвищена збудливість нервової системи та її мінливість, що негативно відбивається на пристосуванні до фізичних навантажень і наступному відновному періоді.
Проте, із завершенням періоду статевого дозрівання не закінчуються процеси росту і розвитку.
VІІ період - юнацький , абостарший шкільний вік, (17-21 юнаки, 16-20 дівчата) У юнацькому віці продовжується ріст тіла в довжину (на 1-2 см в рік) завершується структурне та функціональне дозрівання соматичних та вегетативних систем.
У старшому шкільному віці формування кісткової та м’язової систем майже завершується. Відбувається прискорений ріст тіла у довжину, значне зростання маси і найбільший приріст станової сили. Інтенсивно розвиваються дрібні м’язи та удосконалюється точність і координація дрібних рухів. Показники фізичного розвитку поступово наближаються до показників дорослої людини.
Функціональний розвиток головного мозку досягає значної досконалості, стають можливими найтонші та найскладніші форми його аналітичної та синтетичної діяльності, посилюються гальмівні процеси, удосконалюються процеси диференціювання та ін.
VІІ період -зрілий вік, коли практично завершується формування і прогресивний розвиток організму. Зрілий вік – це вік чоловіків від 21 року до 60 років і у жінок від 20 – до 55 років.
У зрілому віці виділяють два періоди:
1) період розквіту та стійкості функцій організму - це вік чоловіків від 22 до 35 років, жінок - 21-35 років;
2) період початкової інволюції - чоловіки 36-60 років, жінки - 36-55 років.
VІІІ період - похилий вік . Для похилого віку (чоловіки - 60-75 років, жінки - 55-75 років) характерним є зниження функцій організму, резервів адаптації. Головною причиною є зниження рівня основного обміну, що призводить до голодування клітин. Причиною зниження основного обміну є зменшення кількості клітинних енергетичних станцій мітохондрій.
ІХ період – старечий вік - настає після 75 років і до 90 років . Різко знижується рівень всіх фізіологічних функцій, падає опірність організму, розвиваються хвороби старості - атеросклероз, гіпертонічна хвороба тощо.
Х період – довгожителі - це вік після 90 років . В цьому періоді загострюються прояви старіння, різко збільшується можливість раптової смерті. Біологічна межа довгожителів, за даними демографічної статистики, не перевищує 90 років. Але випадки, коли ця межа є лише статистичною величиною, не є виключенням .
Перша лекція з предмету „ Ріст і розвиток людини” присвячена вивченню розвитку соматичної і вегетативної нервової системи і це зрозуміло , тому що саме нервова система забезпечує взаємозв’язок між органами і системами органів в організмі , функціонування організму як єдиного цілого та взаємодію організму з зовнішнім середовищем .
Одже , на лекції ми розглянемо такі основні питання :
періодизація життя людини ,
розвиток соматичної нервової системи в ембріональному періоді ,
особливості соматичної нервової системи у новонароджених ,
безумовно – рухові рефлекси новонароджених ,
особливості соматичної нервової системи у дітей грудного віку ,
дозрівання пірамідного шляху ,
особливості електроенцефалограми у дітей ,
особливості вегетативної нервової системи новонароджених ,
співвідношення тонусу парасимпатичної і симпатичної нервової системи ,
10)гематоенцефалічний бар’єр новонароджених ,
11)зміни нервової системи в процесі старіння .
ІІ. Розвиток соматичної нервової системи в ембріональному періоді.
В онтогенезі різні відділи нервової системи інтегрують в єдину функціональну систему , діяльність якої з віком удосконалюється і ускладнюється . Найбільш інтенсивний розвиток відбувається у дітей раннього віку . Вважають , що загальний розвиток розумових здібностей людини на 50% відбувається протягом перших 4-х років , на 1/3 - між 4 та 8 роками , а 20% , що залишились між 8 та 17 роками .
Закладка нервової системи відбувається на 1-му тижні внутрішньоутробного розвитку з ектодерми . З’являється медулярна пластинка , з якої в подальшому формується медулярна трубка . В результаті мітотичного поділу клітин цієї трубки вона стає 3-х шаровою :
зовнішній шар ( або крайовий ) ,
середній ( або мантійний ) шар, з клітин якого утворюються нейробласти ( розвиваються в нейрони ) і спонгіобласти ( розвиваються в клітини нейроглії ) ,
внутрішній ( або епендимальний) шар , з якого розвиваються клітини епендими , що вистилають центральний канал спинного мозку та шлуночки головного мозку .
Поділ клітин тулубного кінця нервової трубки відбувається неоднаково інтенсивно . Найбільш різко збільшується кількість клітин в її бічних відділах , де на внутрішніх поверхнях потовщеної бічної стінки з’являються бічні борозни , які відмежовують задньобічну і передньобічну пластинки , з яких потім утворюються передні і задні стовпи сірої речовини спинного мозку .
Нерівномірний ріст бічних частин нервової трубки у порівнянні з передньою і задньою її частинами призводить до зміни фороми нервової трубки - вона вигинається і вздовж трубки утворюються 2-і поздовжні борозни , які ділять спинний мозок на праву і ліву симетричні частини .
На 2-му тижні вагітності передній кінець нервової трубки потовщується і починає інтенсивно рости .
На 5 – 6 тижні вагітності утворюються первинні мозкові пухирці – спочатку їх 3 ( передній -prosencephalon , середній – mesencephalon , задній – rhombtncephalon . Потім передній і задній мозкові пухирці ще діляться на два вторинних мозкових пухирця , внаслідок чого утворюються 5 мозкових пухирців , які між собою сполучаються . З них розвиваються всі відділи головного мозку :
кінцевий -telencephalon,
проміжний - diencephalon,
середній - mesencephalon,
задній - metencephalon,
довгастий - myelencephalon.
Процес утворення 5-ти мозкових пухирців відбувається одночасно з появою вигинів головного відділу мозкової трубки в сагітальному напрямку . Спочатку з’являється тім’яний вигин в ділянці metencephalon , потім в тому ж напрямку – потиличний вигин , між myelencephalon і спинним мозком , і , нарешті , третій вигин мостовий вигин - в ділянці – metencephalon .
Цей процес супроводжується посиленим ростом бічних відділів нервової трубки і відставанням в рості дорсальних і вентральних стінок .
Найбільш значну диференцировку і зміни у формі можна спостерігати при розвитку переднього мозкового пухирця , з якого розвиваються кінцевий і проміжний мозок .
Кінцевий мозок утворюється з парного вип’ячування вперед і назовні стінки переднього мозкового пухирця. З них утворюються півкулі головного мозку. Нерівномірний ріст мозкової речовини обумовлює появу на поверхні півкуль звивин і борозен . Диференціація кори великого мозку відбувається в період між 3-м і 6-м місяцями вагітності. Вона характеризується складною клітинною міграцією, внаслідок чого утворюється 6 клітинних шарів. Приблизно на 6-му місяці вагітності утворюються відростки нейронів, а на 7-му — остаточно формуються різні типи кортикальних структур. Різні відділи головного мозку мають власні закономірності термінів і темпів розвитку . Так як внутрішній шар мозкових пухирців росте значно повільніше , ніж кірковий , то надлишок росту кори призводить до утворення складок і борозен . До 4-го місяця розвитку плоду поверхня великого мозку гладенька. До 5-ти місяців внутрішньоутробного розвитку утворюються бокова, потім центральна, тім’яно-потилична борозни. До моменту народження кора великого мозку має такий же тип будови, як і у дорослого. Але форма і величина борозен і закруток істотно змінюються і після народження. Нервові клітини новонародженого мають просту веретеноподібну форму із зовсім невеликою кількістю відростків. Кора у дітей значно товща, ніж у дорослого.
Розвиток кори головного мозку особливо активний в останні місяці вагітності , однак вже на 6-му місяці внутрішньоутробного розвитку починає яскраво виявлятися функціональна перевага вищих відділів над бульбоспінальними .
До 23-24-го тижня внутрішньоутробного розвитку нижчі відділи центральної нервової системи є достатньо зрілими функціонально і здатні забезпечити необхідну (хоча й не дуже досконалу) адаптацію організму.
На момент народження більша частина з 9-15 млрд кортикальних нейронів уже існує у корі великого мозку, і лише нейрогліальні клітини продовжують розмножуватися після народження дитини.
Розвиток мозочка починається порівняно пізно .
Ріст і диференцировка ядер гіпоталамусу , а також мозочка найбільш інтенсивні на 4 – 5 місяці вагітності ( приблизно 16 – 20 тиждень )
Найбільш інтенсивний поділ нервових клітин головного мозку відбувається в період з 10–го по 18-й тиждень вагітності , що можна вважати критичним періодом формування центральної нервової системи .
Пізніше починається прискорений поділ гліальних клітин , яке буде продовжуватися аж до 2-річного віку дитини .
Якщо кількість нервових клітин дорослої людини умовно прийняти за 100% , то на момент народження дитини сформовано лише 25% клітин , до 6-ти місяців їх буде вже 66% , а до річного віку – 90 – 95% .
Складний процес формування головного мозку не закінчується на момент народження . Головний мозок у новонародженого відрізняється:
- відносно великим розміром ,
- крупними і добре вираженими звивинами і борознами,
- але вони мають малу висоту і глибину ,
- дрібних борозен відносно мало , і вони з’являються після народження .
- розміри лобної частини відносно менші ніж у дорослої людини , а
потиличної , навпаки , більше ,
- мозочок розвинений слабо .
- бічні шлуночки кінцевого мозку відносно великі , розтягнуті .
- у новонародженого сіра речовина погано диференційована від білої . крім того , практично відсутня мієлінова оболонка .
З віком змінюється топографічне положення , форма , кількість і розміри борозен і звивин головного мозку . Особливо інтенсивно це відбувається в перший рік життя дитини . Після 5-ти років розвиток борозен і звивин продовжується , але набагато повільніше .
На момент народження дитини головний мозок відносно маси тіла великий . (Маса головного мозку новонародженого 340-400 г)
Цікавими є показники маси мозку на 1 кг маси тіла :
у новонародженого 1/8 – 1/9 ,
у дитини 1 року – 1/11 – 1/12 ,
у дитини 5 років 1/13 - 1/14 ,
у дорослої людини 1/40 .
Таким чином , у новонародженого на 1 кг маси тіла приходиться 109 г речовини мозку , а у дорослої людини – всього 20- 25 г .
З віком маса головного мозку швидко збільшується і до 9 місяців маса мозку подвоюється , а до 3-х років – потроюється , з 6 – 7 років швидкість зростання маси мозку уповільнюється .Тому саме нейротропні хвороби в цьому віці є надзвичайно небезпечними і можуть призвести до незворотніх наслідків .
Процес диференціації нервових клітин зводиться до значного росту аксонів їх мієлінізації , росту і збільшенню кількості дендритів, їх розгалудженості , утворенню міжнейронних синапсів .
Причому спостерігається закономірність – чим менша за віком дитина , тим швидший розвиток нервової системи . Особливо енергійно він відбувається протягом перших 3-х місяців життя . Диференцировка нервових клітин досягається до 3-х років , а до 8-ми років кора головного мозку по своїй будові схожа на кору дорослої людини . Розвиток мієлінових оболонок відбувається від тіла нейрона на периферію .
Мієлінізація різних провідних шляхів в НС зазвичай відбувається в тому самому напрямку , в якому вони утворювалися філогенетично . Так , наприклад , вестибуло – спинальний шлях , який є найбільш примітивним , починає утворювати мієлінові оболонки вже з 6-го місяця вагітності , а кортико – спинальний – лише після народженя . Найбільш інтенсивно мієлінізація відбувається наприкінці 1-го на початку 2-го року життя , коли дитина починає ходити . В цілому мієлінізація завершується лише до3-го – 5-го років життя .
Однак , в старшому дитячому віці окремі волокна в головному мозку ( особливо корі ) все ще залишаються не вкриті мієліном . Повністю миієлінізація завершується до 30 – 40 років . Незавершеність мієлінізації нервових волокон в дитячому віці пояснює низьку швидкість проведення імпульсів по волокнам .
Кровозабезпечення мозку у дітей набагато краще , ніж у дорослих . Це пояснюється багатством капілярної сітки в головному мозку дитини , яка продовжує розвиватися і після народження . Гарне кровозабезпечення мозку забезпечує потреби в кисні мозку , який швидко в цей період життя росте і розвивається . У дитини головний мозок потребує в 20 разів більше кисню , ніж м’язи , причому ¾ - 4/5 всього кровозабезпечення приходиться на сіру речовину .
Однак , відток крові від головного мозку у дитини 1-го року життя дещо відрізняється від відтоку крові у дорослої людлини , тому що диплоїдні вени утворюються лише після закриття тім’ячок . Це створює умови для накопичення токсичних речовин і метаболітів при різних захворюваннях , що пояснює часті токсичні прояви з боку НС у дітей при різних хворобах . Цьому також сприяє більша проникність гематоенцефалічного бар’єру у дітей . В той же час речовина мозку дуже чутлива до підвищеного внутрішньочерепного тиску ( тривалий високий внутрішньочерепний тиск у дитини швидко призводить до дегенеративних змін нейронів , їх атрофії і загибелі ) .
Тверда оболонка головного мозку у новонародженого відносно тонка , зрощена з кістками основи черепа на великій площі . Венозні пазухи тонкостінні і відносно вузькі. М’яка і павутинна оболонки мозку новонародженого виключно тонкі , субдуральний і субарахноідальний простори зменшені . Цистерни , розташовані на основі мозку , навпаки , відносно великі . Сільвієв водогін ширший , ніж у дорослого .
По мірі розвитку нервової системи суттєво змінюється і хімічний склад головного мозку . Зменшується кількість води , збільшується вміст білків , нуклеїнових кислот , ліпопротеїдів( за рахунок мієлінізації нервових волокон ) . Ліпіди складають 50% сухої речовини мозку . Загальна кількість ліпідів в білій речовині мозку на 1-му році життя збільшується в 3 рази , а кілікість цереброзидів- в 10 разів , при цьому кількість ліцитину практично не змінюється . З віком іде подальше гнакопичення білкових речовин в головному мозку .
Спинний мозок розвивається раніше, ніж інші відділи нервової системи. Коли в ембріона мозок знаходиться на стадії мозкових пухирів спинний мозок досягає вже значних розмірів. На ранніх стадіях розвитку плоду спинний мозок заповнює всю порожнину хребетного каналу. Потім хребетний стовп обганяє в рості спинний мозок і до моменту народження він закінчується на рівні III - IV поперекового хребця. У новонароджених довжина спиного мозку 14-16 см., до 10 років вона подвоюється , причому ріст спинного мозку в довжину повільніший , ніж ріст хребта , тому нижній кінець спинного мозку у дорослої людини залишається на рівні LІІ . ( це треба враховувати при проведенні спинномозкової пункції ) .
В товщину спинний мозок росте повільно. На поперечному зрізі спинного мозку дітей раннього віку відмічається перевага передніх рогів над задніми. Збільшення розмірів нервових клітин спинного мозку спостерігається у дітей у шкільні роки.
Спинний мозок на момент народження більш розвинений , ніж головний . Шийне і поперекове потовщення у новонароджених не визначається і починає контуруватися після 3-х років життя . Темп збільшення маси і розмірів спинного мозку більш повільний , ніж головного . Наприклад , подвоєння маси спинного мозку відбувається до10 місяців життя , а потроєння лише до 3 – 5 років життя .
Ліквор , або спинномозкова речовина заповнює порожнини мозку і широко використовується в діагностиці нервових захворювань . Загальна кількість ліквору з віком збільшується , збільшується також і його тиск . Склад ліквору має особливості у дітей першого півріччя життя . В нормі ліквор прозорий , безбарвний . Якщо кількість клітин в лікворі перевищує 600 в 1 мкл , то він стає мутний ( наприклад , при гнійному менінгіті ) . Білка в 14 днів життя не повинно бути більше за 0,4 – 0,8 г/л , до 3-х місяців – 0,2 - 0,5 г/л , до 6 місяців 0,18 – 0 , 36 г/л , після 6 місяців 0,16 – 0,24 г/л . З клітин - переважно лімфоцити . Рівень цукру 2,2 – 4,4 ммоль/л .
СПИННОМОЗКОВІ НЕРВИ починають формуватися вже на початку 1-го місяця вагітності , коли нервова пластинка замикається в нервову трубку . Саме тоді і виділяються зародки спинномозкових і симпатичних вузлів . При цьому клітини зародків симпатичної системи починають мігрувати в боки і утворювати при хребтові вузли симпатичного стовбура .
На 3 – 4 тижні вагітності відростки нейрбластів нервової трубки виходять за її межі і формують передні корінці спинного мозку . Зародки спинномозкових вузлів також віддають довгі відростки , які формують задні корінці . На 5 – 4 тижні вагітності обидва корінці зливаються і утворюють спинномозковий нерв ( загальна кількість яких відповідає кількості сегментів спинного мозку , тобто , 31 пара ) .
На 2-му місяці вагітності починають з’являтися зародки кінцівок , в які вростають нервові волокна і в першій половині 2-го місяця формуються нервові сплетення . Мієліфнізація нервових волокон починається з 3 – 4 місяця вагітності і закінчується після народження . Причому , раніше мієлінізуються черепні нерви , а потім – спинномозкові .
ВЕГЕТАТИВНА НЕРВОВА СИСТЕМА є доволі старовинною частиною нервової системи . В процесі ембріогенезу ВНС утворюється в результаті розмноження і диференцировки нейробластів мозкових пухирців і нервової трубки . Від нейробластів , формуючих вегетативні центри , виростають нейрити , які через передні корінці прямують на периферію . Як вже було сказано раніше , клітини зародків симпатичної системи починають мігрувати в боки від нервової трубки і утворювати при хребтові вузли симпатичного стовбура . Нервові клітини з довгастого мозку розповсюджуються по ходу блукаючих нервів на периферію , де приймають участь в формуванні внутрішньо – і при органних вегетативних нервових сплетень . А міграція нервових клітин з при хребтових вузлів на периферію призводять до утворення сплетень навколо крупних судин ( наприклад , грудне аортальне сплетення і черевне аортальне сплетення ) .