Лабораторне заняття № 6 Детоксикаційні системи, їх роль в забезпеченні фізичної діяльності. Методика кількісного визначення сечовини крові

Мета роботи: вивчити етапи детоксикаційних процесів, що відбуваються з метаболітами проміжного обміну, їх виведення із організму, а також синтез сечовини як основного шляху утилізації метаболітів обміну амінокислот і метод визначення цього метаболіту.

Питання для самопідготовки:

1. Як відбуваються процеси детоксикації? Які органи в них задіяні?

2. Що відповідає за підтримку водного і електролітного балансу організму?

3. Охарактеризуйте нирки як провідний орган в підтримці гомеостазу організму.

4. Дайте характеристику будові і функціям нефрона.

5. Опишіть процес сечоутворення.

6. Як відбуваються фільтрація, реабсорбція і секреція, які виконуються нирками?

ТЕОРЕТИЧНА ЧАСТИНА

Під виділенням розуміють звільнення організму від кінцевих продуктів обміну. В результаті обміну речовин в організмі утворюються метаболіти. Частина цих продуктів є токсичною для органів виділення, тому в організмі сформувалися механізми, направлені на зниження рівня їх токсичності. Так, наприклад, аміак, який утворюється в процесі розпаду білків, негативно впливає на клітини ниркового епітелію, тому в печінці аміак перетворюється на сечовину. У печінці відбувається знешкодження і таких речовин як індол, скатол, фенол – вони поєднуються з сірчаною і глюкуроновою кислотами, утворюючи менш токсичні речовини. Отже, процесам виділення передують процеси так званого захисного синтезу.

До органів виділення відносяться: нирки, легені, шлунково-кишковий тракт, потові залози. Органи виділення виконують наступні функції:

• видалення продуктів обміну;

• участь в підтримці постійності внутрішнього середовища організму.

Органи виділення беруть участь в підтримці водно-сольового балансу. Вода в організмі виконує важливі функції:

• створює середовище, в якому протікають всі метаболічні процеси;

• є частиною структури клітини (зв'язана вода).

Організм людини на 65-70% складається з води, тобто у людини вагою 70 кг в організмі знаходиться близько 45 л води. 32 л цього об'єму води складає внутрішньоклітинна вода, яка бере участь в побудові структури клітин; 13 л – позаклітинна вода, з якої 4,5 л складає кров і 8,5 л міжклітинна рідина.

Організм постійно втрачає воду. Через нирки за добу виводиться близько 1,5 л води, яка розводить метаболіти і тим самим зменшує їх токсичну дію. З потовиділенням води втрачається близько 0,5 л на добу. Повітря, яке видихається, насичене водяними парами і у такому вигляді втрачається 0,35 л води. З кінцевими продуктами перетравлення їжі виводиться близько 0,15 л води. Таким чином, всього за добу виділяється близько 2,5 л води. Для збереження балансу в організм повинна поступати така ж кількість води. З продуктами харчування і питтям поступає близько 2 л води і 0,5 л води утворюється в організмі в результаті обмінних процесів (метаболічна вода), тобто прихід води також дорівнює 2,5 л.

Регуляція водного балансу здійснюється за принципом саморегуляції. Запускається цей процес при відхиленні вмісту води в організмі від норми. Кількість води – це жорстка константа організму, оскільки при недостатньому надходженні води дуже швидко наступає зрушення рН і осмотичного тиску, що призводить до глибокого порушення обмінних процесів в клітинах.

Про порушення водного балансу організму сигналізує суб'єктивне відчуття спраги. Спрага виникає при недостатньому надходженні води в організм або при надмірному її виділенні (посилене потовиділення, диспепсії), а також при надмірному надходженні мінеральних солей, тобто при підвищенні осмотичного тиску крові.

У різних ділянках судинного русла і особливо в області гіпоталамуса (супраоптичне ядро) знаходяться специфічні клітини - осморецептори, які містять вакуоль, заповнену рідиною. Ці клітини огинаються капілярними судинами. При підвищенні осмотичного тиску крові через різницю осмотичного тиску рідина з вакуолі виходитиме в кров. Вихід води з вакуолі призводить до її зморщення, яке викликає збудження осморецепторів. Крім цього виникає відчуття сухості слизистої оболонки порожнини рота і глотки, при цьому роздразнюються рецептори, імпульси від яких так само поступають в гіпоталамус і підсилюють збудження групи ядер, що називаються центром спраги. Імпульси від них поступають в кору головного мозку, формуючи суб'єктивне відчуття спраги, яка складається з двох фаз:

• фаза сенсорного насичення – зумовлена подразненням водою рецепторів слизистої оболонки порожнини рота і глотки, в результаті чогов кров виходить депонована вода;

• фаза дійсного або метаболічного насичення – в результаті всмоктування прийнятої води в тонкій кишці і надходження її в кров.

Функція виділення травного тракту зводиться не тільки до видалення неперетравлюваних залишків їжі, але розглядається значно ширше. Так, наприклад, із слиною виводяться азотисті шлаки, особливо у хворих нефритом. При порушенні тканинного дихання недоокиснені продукти складних органічних речовин також з'являються в слині. При отруєннях у хворих з симптомами уремії спостерігається гіперсалівація (посилене слиновиділення), яку певною мірою можна розглядати як додатковий механізм виділення.

Через слизисту оболонку шлунку виділяються деякі фарбники (наприклад, метиленовий синій або конгорот), які використовуються для діагностики захворювань шлунку при одночасній гастроскопії. Крім того, через слизову оболонку шлунку виводяться солі важких металів, лікарські і інші речовини.

Підшлункова залоза і кишкові залози також екскретують пурини і лікарські речовини, солі важких металів.

Легені з повітрям, яке видихається, видаляють такі кінцеві продукти як вуглекислий газ і воду. Крім того, через альвеоли легенів виводиться більшість ароматичних ефірів, вуглеводи, сивушні масла.

Сальні залози при нормальному функціонуванні організму не виділяють кінцевих продуктів обміну. Секрет сальних залоз служить для змащування шкіри жиром. Функція виділення молочних залоз проявляється в період лактації. Тому при потраплянні в організм матері токсичних і лікарських речовин, ефірних масел тощо, вони виділяються з молоком і можуть впливати на організм дитини.

Власне органами виділення шкіри є потові залози, які видаляють кінцеві продукти обміну і тим самим беруть участь в підтримці багатьох констант внутрішнього середовища організму. З потом з організму видаляється вода, солі, молочна і сечова кислоти, сечовина, креатинін і ін. У нормі частка потових залоз у видаленні продуктів білкового обміну невелика, але при захворюваннях нирок, особливо при гострій нирковій недостатності, потові залози значно збільшують об'єм продуктів, які видаляються, в результаті збільшення потовиділення (до 2 л і більше) і значного збільшення вмісту сечовини в поті. Іноді її виділяється настільки багато, що вона у вигляді кристалів відкладається на тілі і білизні хворого. З потом можуть виділятися токсини і лікарські речовини. Для ряду речовин потові залози є єдиним органом виділення (наприклад, миш'яковиста кислота, ртуть). Ці речовини, виділяючись з потом, накопичуються у волосяних цибулинах, покривах, що дозволяє визначити наявність даних речовин в організмі навіть опісля багато років після його загибелі.

Нирки є головними органами виділення. Їм належить провідна роль в підтримці гомеостазу.

Функції нирок різноманітні. Вони беруть участь в регуляції:

• об'єму крові і інших рідин внутрішнього середовища;

• постійності осмотичного тиску крові і інших рідин організму;

• іонного складу рідин внутрішнього середовища;

• кислотно-основної рівноваги;

• екскреції кінцевих продуктів азотистого обміну;

• екскреції надлишку органічних речовин, які поступають з їжею або утворилися в процесі метаболізму (наприклад, глюкози, амінокислот);

• метаболізму білків, жирів і вуглеводів;

• артеріального тиску;

• еритропоезу;

• згортання крові;

• секреції ферментів і фізіологічно активних речовин (реніну, брадикініну, простагландинів, вітаміну D₃ і ін.).

Процес сечоутворення

Утворення кінцевої сечі є результатом трьох процесів: фільтрації, реабсорбції і секреції.

Клубочкова фільтрація. Утворення сечі в нирках починається з фільтрації плазми крові в ниркових клубочках. На шляху фільтрації води і низькомолекулярних компонентів плазми мають місце три бар'єри:

• ендотелій капілярів клубочка;

• базальна мембрана;

• внутрішній листок капсули клубочка.

При нормальній швидкості кровотоку великі молекули білка утворюють бар'єрний шар на поверхні пор ендотелію, перешкоджаючи проходженню через них формених елементів і дрібнодисперсних білків. Низькомолекулярні компоненти плазми крові можуть вільно досягати базальної мембрани, яка є однією з найважливіших складових частин фільтруючої мембрани клубочка. Пори базальної мембрани обмежують проходження молекул залежно від їх розміру, форми і заряду. Негативно заряджена стінка пор ускладнює проходження молекул з однойменним зарядом і обмежує проходження молекул розміром більше 4-5 нм. Останнім бар'єром на шляху фільтрованих речовин є внутрішній листок капсули клубочка, який утворений епітеліальними клітинами, - подоцитами. Подоцити мають відростки ("ніжки"), якими вони прикріплюються до базальної мембрани. Простір між "ніжками" подоцитів перегороджується щілистими мембранами, які обмежують проходження альбуміну і інших молекул з великою молекулярною масою. Отже, такий багатошаровий фільтр забезпечує збереження формених елементів і білків в крові, і утворення практично безбілкового ультрафільтрату – первинної сечі.

Основною силою, яка забезпечує фільтрацію в ниркових клубочках, є гідростатичний тиск крові в капілярах клубочка. Ефективний тиск фільтрації, від якого залежить швидкість клубочкової фільтрації, визначається різницею між гідростатичним тиском крові в капілярах клубочка (70 мм рт.ст. у нормі) і протидіючими йому факторами - онкотичним тиском білків плазми (30 мм рт.ст. у нормі) і гідростатичним тиском ультрафільтрату в капсулі клубочка (20 мм рт.ст. у нормі). Отже, ефективний тиск фільтрації в нормі дорівнює 20 мм рт.ст. (70-30-20).

На величину фільтрації впливають різні внутрішньониркові і позаниркові фактори.

До ниркових факторів відносяться:

• величина гідростатичного тиску крові в капілярах клубочка;

• кількість функціонуючих клубочків (ниркові клубочки підкорюються загальному закону резервації);

• величина тиску ультрафільтрату в капсулі клубочка;

• ступінь проникності капілярів клубочка (при деяких захворюваннях проникність капілярів настільки підвищується, що через клубочковий фільтр проходить білок і формені елементи крові).

До позаниркових факторів відносяться:

• величина кров'яного тиску в магістральних судинах (аорта, ниркова артерія);

• швидкість ниркового кровотоку;

• величина онкотичного тиску крові;

• функціональний стан інших органів виділення;

• ступінь гідратації тканин (кількість води в тканинах).

Канальцева реабсорбція. Під реабсорбцією розуміють зворотне всмоктування з первинної сечі в кров води і деяких речовин, необхідних для організму. У нирках людини за добу утворюється 150-180 л фільтрату або первинної сечі. Кінцевої або вторинної сечі виділяється 1,0-1,5 л, решта рідкої частини всмоктується в канальцях і збірних трубках. Зворотне всмоктування різних речовин здійснюється за рахунок активного і пасивного транспорту. Якщо речовина реабсорбується проти концентраційного і електрохімічного градієнту (тобто з витратою енергії), то такий процес називається активним транспортом. Розрізняють первинно-активний і вторинно-активний транспорт. Первинно-активним транспортом називається перенесення речовин проти електрохімічного градієнта, яке здійснюється за рахунок енергії клітинного метаболізму. Прикладом такого виду транспорту є перенесення іонів натрію, яке відбувається за участю ферменту натрій-калій АТФ-ази, яка використовує енергію АТФ. Вторинно-активним транспортом називається перенесення речовин проти концентраційного градієнта, але без витрати на нього енергії клітини. За допомогою такого механізму відбувається реабсорбція глюкози і амінокислот. Ці органічні речовини з просвіту канальця входять в клітину стінки капіляра за допомогою спеціального переносника.

Пасивний транспорт речовин здійснюється без безпосередньої (прямої) витрати енергії і характеризується тим, що перенесення речовин відбувається за електрохімічним, концентраційним і осмотичним градієнтом. За рахунок пасивного транспорту реабсорбуються: вода, вуглекислий газ, сечовина, хлориди.

Реабсорбція речовин в різних відділах нефрона неоднакова. У проксимальному сегменті нефрона з ультрафільтрату в звичайних умовах повністю реабсорбуються глюкоза, амінокислоти, вітаміни, білки, мікроелементи, значна кількість натрію і хлору (рис. 16).

Рис. 16. Диференційована реабсорбція води і розчинних речовин у петлі Генле та дистальних канальцях.

Велике значення в реабсорбції води і іонів натрію, а також в механізмах концентрації сечі має функціонування поворотно-противоточної системи, головним функціональним елементом якої є петля нефрона. Петля нефрона має два коліна – низхідне і висхідне. Епітелій висхідного коліна володіє здатністю активно переносити іони натрію в міжклітинну рідину, але стінка цього відділу петлі нефрона майже непроникна для води. Епітелій низхідного коліна пропускає воду, але не має механізмів активного транспорту іонів натрію.

Проходячи через низхідний відділ петлі нефрона і віддаючи воду, первинна сеча стає більш концентрованою. Реабсорбція води відбувається пасивно за рахунок того, що у висхідному відділі петлі нефрона відбувається активна реабсорбція іонів натрію, які, поступаючи в міжклітинну рідину, підвищують в ній осмотичний тиск і тим самим сприяють реабсорбції води з низхідного коліна петлі нефрона. Реабсорбція води призводить до підвищення концентрації сечі в петлі нефрона, що полегшує перехід іонів натрію в міжклітинну рідину. Таким чином, в петлі нефрона відбувається реабсорбція великої кількості води і іонів натрію.

У дистальних відділах канальців здійснюється подальше всмоктування води, іонів натрію, калію і інших речовин.

Для характеристики реабсорбції різних речовин в ниркових канальцях має значення уявлення про поріг виведення, тобто тієї концентрації речовини в крові, при якій вона не може бути повністю реабсорбована і з'являється в кінцевій сечі. Практично всі речовини, які мають важливе значення для організму, мають поріг виведення. Ці речовини називаються пороговими. Прикладом порогової речовини є глюкоза, вона повністю реабсорбується якщо її концентрація в плазмі крові менше або рівна 10 ммоль/л. При збільшенні концентрації глюкози в крові понад вказану величину певна її частина виділяється з сечею, наступає глюкозурія - поява глюкози в сечі.

Непорогові речовини повністю виділяються з сечею при будь-якій їх концентрації в крові. Прикладом непорогових речовин є полісахарид інулін і сульфати.

Величина реабсорбції залежить від багатьох факторів як внутрішньониркових, так і позаниркових.

До внутрішньониркових факторів відносяться:

• швидкість протікання первинної сечі за системою ниркових канальців;

• реабсорбційна здатність ниркового епітелію, яка змінюється під дією різних речовин, зокрема, гормонів;

• кількість непорогових речовин в первинній сечі.

До позаниркових факторів відносяться:

• стан ендокринної системи організму, особливо наявність гормонів, які підсилюють обмін речовин (інсулін, тироксин) і які впливають на реабсорбційну здатність канальцевого епітелію (АДГ, альдостерон);

• водно-сольовий баланс організму;

• кількість непорогових речовин в крові.

Канальцева секреція. Канальцева секреція виражається перш за все в тому, що епітеліальні клітини нефрона захоплюють деякі речовини з крові і інтерстиціальної рідини і переносять їх в просвіт канальців. Секреція дозволяє швидко екскретувати органічні кислоти, основи і іони.

Розглянемо механізм секреції органічних кислот на прикладі секреції парааміногіпурової кислоти (ПАГ), який здійснюється в проксимальних відділах канальців. У мембрані клітин цього відділу канальців, зверненої до інтерстиціальної рідини, є переносник, який володіє високою спорідненістю до ПАГ. У присутності ПАГ утворюється комплекс переносника з ПАГ, який переміщується до мембрани і на її внутрішній поверхні розпадається. ПАГ від'єднується, залишаючись в цитоплазмі, а переносник знов переміщується до зовнішньої поверхні мембрани, де поєднується з новою молекулою ПАГ. ПАГ, яка потрапила до клітини, рухається в цитоплазмі до апікальної мембрани і через неї за допомогою спеціального механізму виділяється в просвіт канальця.

Клітини ниркових канальців здатні секретувати деякі неорганічні речовини, наприклад, іони калію, секреція яких відбувається в дистальних відділах канальців і в збірних трубках.

Інший варіант канальцевої секреції полягає у виділенні в просвіт канальця нових речовин, синтезованих в клітинах нефрона. Так, в клітинах ниркових канальців синтезується гіпурова кислота з бензойної кислоти і глікоколу. У клітинах канальців при дезамінуванні амінокислот з аміногруп утворюється аміак, який екскретується в просвіт канальців.

У нирках утворюються деякі речовини, які поступають в кров, - ренін, простагландини, глюкоза, яка утворюється при глюконеогенезі в нирці і ін.

Роль нирок в осморегуляції і волюморегуляції. Нирки є основним органом в осморегуляції. При надмірному вмісті води в організмі (гіпергідратації) відбувається зниження осмотичного тиску крові. Це призводить до зменшення активності центральних осморецепторів, розташованих в області супраоптичного ядра гіпоталамуса, а також периферійних, локалізованих в судинах, печінці, нирках, селезінці і ряду інших органів. Це супроводжується зниженням виділення АДГ з нейрогіпофізу в кров, що призводить до збільшення виділення гіпотонічної сечі. Так, нирки сприяють звільненню організму від надлишку води.

При зневодненні організму (дегідратації) осмотичний тиск крові підвищується, збуджуються осморецептори, що супроводжується посиленням секреції АДГ. Це призводить до збільшення реабсорбції води, діурез зменшується, причому, виділяється осмотично концентрована сеча.

Секреція АДГ зростає не тільки при подразненні осморецепторів, але і специфічних натріорецепторів.

Рівень секрецій АДГ залежить не тільки від збуджень, що йдуть від осмо- і натріорецепторів, але і від активності волюморецепторів, які реагують на зміну об'єму внутрішньосудинної і позаклітинної рідини. Провідна роль в регуляції секреції АДГ належить волюморецепторам, які реагують на зміну напруги судинної стінки. Наприклад, імпульси від волюморецепторів лівого передсердя поступають в ЦНС по аферентних волокнах блукаючого нерва. При збільшенні кровонаповнення лівого передсердя волюморецептори активуються, що призводить до пригноблення секреції АДГ і сечовиділення посилюється.

Збільшення об'єму позаклітинної рідини і кількості циркулюючої крові призводять до зростання притоку крові до серця. Це супроводжується розтягуванням стінки передсердя і стимуляцією волюморецепторів, що призводить до секреції з клітин передсердя атриального натрійуретичного пептиду. Цей гормон підсилює виділення іонів натрію і води ниркою.

Роль нирок в регуляції іонного складу крові

Експериментальні дослідження свідчать про те, що в організмі існують системи регуляції балансу кожного іона. Відомий ряд гормонів, які регулюють реабсорбцію і секрецію іонів в ниркових канальцях. Так, наприклад, під впливом гормону кори надниркових залоз альдостерону зростає реабсорбція іонів натрію в дистальних відділах нефрона і в збірних трубках. Цей гормон виділяється в кров при зниженні концентрації іонів натрію в плазмі крові і при зменшенні об'єму циркулюючої крові.

При збільшенні об'єму циркулюючої крові і підвищенні об'єму позаклітинної рідини в організмі різко збільшується вироблення натрійуретичного гормону, що призводить до пригнічення реабсорбції натрію і, отже, посиленому його виведенню.

Виділення калію тісно пов'язане з кислотно-основною рівновагою. Алкалоз супроводжується посиленням виділення калію з сечею, а ацидоз - його зменшенням. Гормон альдостерон підсилює виділення калію з сечею, а гормон інсулін - зменшує.

Паратгормон паращитоподібних залоз збільшує реабсорбцію кальцію в ниркових канальцях і сприяє витягненню кальцію з кісток, що призводить до підвищення концентрації кальцію в крові. Гормон щитоподібної залози тирокальцитонін сприяє екскреції кальцію нирками і переходу іонів кальцію в кістки, що призводить до зниження концентрації кальцію в крові.

У ниркових канальцях регулюється також рівень реабсорбції магнію, хлора, сульфатів і ін.

В підтримці кислотно-основної рівноваги крові нирки відіграють важливу роль, екскретуючи кислі продукти обміну і реабсорбуючи лужні. Активна реакція сечі у людини може змінюватися від 4,5 до 8,0. Це і забезпечує участь нирок в підтримці рН плазми крові на рівні 7,36. Механізм закисляння сечі базується на секреції клітинами канальців в їх просвіт іонів водню.

При білковому живленні, коли утворюється багато кислот, сеча стає кислою, а при споживанні рослинної їжі рН сечі зрушується в лужну сторону. При інтенсивній м'язовій роботі в кров поступає велика кількість молочної і фосфорних кислот і нирки в цих умовах різко збільшують виділення кислих продуктів.

Інкреторна функція нирок

Нирки розглядають як важливий інкреторний орган, оскільки в них виробляється декілька фізіологічно активних речовин, які впливають на інші органи і тканини, а також на функції нирок.

У нирках утворюються еритропоетини, які стимулюють утворення еритроцитів, а також кініни, які є сильними вазодилятаторами, що беруть участь в регуляції ниркового кровотоку і виділенні натрію.

У мозковій речовині нирки синтезуються простагландини, зокрема простагландин А2 (медуллін), під впливом якого збільшується нирковий кровотік і виділення іонів натрію без зміни клубочкової фільтрації. Він також зменшує чутливість клітин канальця до АДГ.

Нирки грають певну роль в процесах згортання крові. У них синтезується активатор плазміногену - урокіназа. Фібрінолітична активність крові ниркової вени, значно вища, ніж в ниркових артеріях.

Метаболічна функція нирок

Перш за все слід розмежувати поняття метаболізму нирки і метаболічної функції нирки. Метаболізм нирки - це процеси обміну речовин в нирці, які забезпечують виконання всіх її функцій. Метаболічна функція нирок пов'язана з підтримкою в рідинах внутрішнього середовища постійного рівня білків, вуглеводів і ліпідів.

Через мембрану клубочка не проходять альбумін і глобуліни, але вільно фільтруються низькомолекулярні білки, пептиди. Отже, в канальці постійно поступають гормони, змінені білки. Клітини проксимального канальця нефрона захоплюють і потім розщеплюють їх до амінокислот, які через базальну плазматичну мембрану транспортуються в позаклітинну рідину, а потім в кров. Це сприяє відновленню в організмі фонду амінокислот. Таким чином, нирки грають важливу роль в розщеплюванні низькомолекулярних і змінених білків, завдяки чому організм звільняється від фізіологічно активних речовин, що покращує точність регуляції, а амінокислоти, які повертаються в кров, використовуються для нового синтезу. У нирках є активна система утворення глюкози. При тривалому голодуванні в нирках синтезується приблизно половина загальної кількості глюкози, що поступає в кров. Для цього використовуються органічні кислоти. Перетворюючи ці кислоти на глюкозу (хімічно нейтральна речовина) нирки тим самим сприяють стабілізації рН крові, тому при алкалозі синтез глюкози з кислих субстратів понижений.

Регуляція діяльності нирок

Нервова регуляція. Нирки є одним з важливих виконавчих органів в системі різних рефлексів, регулюючих постійність внутрішнього середовища організму. Нервова система впливає на всі процеси сечоутворення - фільтрацію, реабсорбцію і секрецію.

Подразнення симпатичних волокон, які іннервують нирки, призводить до звуження кровоносних судин в нирках. Звуження артеріол супроводжується зменшенням тиску крові в клубочках і зменшенням величини фільтрації. При звуженні виносячих артеріол тиск фільтрації підвищується і фільтрація збільшується. Симпатичні впливи стимулюють реабсорбцію натрію.

Парасимпатичні впливи активують реабсорбцію глюкози і секрецію органічних кислот.

Больові подразнення призводять до рефлекторного зменшення сечовиділення аж до повного припинення сечоутворення. Це явище отримало назву больової анурії. Механізм больової анурії полягає в тому, що наступає спазм приносячих артеріол при збільшенні активності симпатичної нервової системи і секреції катехоламінів наднирковими залозами. Це призводить до різкого зниження клубочкової фільтрації. Крім того, в результаті активації ядер гіпоталамуса відбувається збільшення секреції АДГ, який підсилює реабсорбцію води і тим самим зменшує діурез. Цей гормон підвищує проникність стінок збірних трубок опосередковано через активацію ферменту гіалоуронідази. Цей фермент деполімеризує гіалуронову кислоту, яка входить до складу міжклітинної речовини стінок збірних трубок. Стінки збірних трубок стають пористішими за рахунок збільшення міжклітинних проміжків і створюються умови для переміщення води за осмотичним градієнтом.

Припинення сечовиділення, яке спостерігається при больовому подразненні, може бути викликане умовно-рефлекторно. Умовно-рефлекторним шляхом може бути викликане і збільшення діурезу. Умовно-рефлекторні зміни величини діурезу свідчать про вплив на діяльність нирок вищих відділів ЦНС, а саме кори головного мозку.

Гуморальна регуляція. Гуморальній регуляції діяльності нирок належить провідна роль. В цілому перебудова діяльності нирок, її пристосування до безперервно змінних умов існування пов’язана переважно з впливом на гломерулярний і канальцевий апарати різних гормонів: АДГ, альдостерону, паратгормону, тироксину і багатьох інших, і з них найбільш важливими є перші два.

Антидіуретичний гормон підсилює реабсорбцію води і тим самим зменшує діурез (звідси і його назва). Це має важливе значення для підтримки константи осмотичного тиску крові. При підвищенні осмотичного тиску збільшується секреція АДГ і це призводить до відділення концентрованої сечі, що звільняє організм від надлишку солей з мінімальними втратами води. Зменшення осмотичного тиску крові призводить до зниження секреції АДГ і, отже, до виділення неконцентрованої сечі і звільнення організму від надлишків води.

Рівень секреції АДГ залежить не тільки від активності осморецепторів, але і від активності волюморецепторів, які реагують на зміну об'єму внутрішньосудинної і позаклітинної рідині.

Гормон альдостерон збільшує реабсорбцію іонів натрію і секрецію калію клітинами ниркових канальців. З позаклітинної рідини цей гормон проникає через базальну плазматичну мембрану в цитоплазму клітини, поєднується з рецептором і цей комплекс поступає в ядро, де утворюється новий комплекс альдостерону із стереоспецифічним для нього хроматином. Збільшення секреції іонів калію під впливом альдостерону не пов'язане з активацією білоксинтезуючого апарату клітини. Альдостерон підвищує калієву проникність апікальної мембрани клітини і тим самим збільшує надходження іонів калію в сечу. Альдостерон зменшує реабсорбцію кальцію і магнію в проксимальних відділах канальців.