8. Субмикроскопическое строение живой и растительной клетки. Клетка как открытия биологическая система. Строение и функции органоидов клетки.

Клетка как открытая система. Характерные для всех живых систем потоки веществ, энергии и информации связаны прежде всего с обменом веществ, который представляет собой единство ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляция – процесс «уподобления» веществ, поступающих в клетку, специфическим веществам, характерным для данной клетки.

Ассимиляция – эндотермический процесс, т.е. процесс, требующий затраты энергии. Источником ее является ранее синтезированные вещества, находящиеся в клетке. Они подвергаются распаду в процессе диссимиляции.

Диссимиляция представляет собой экзотермический процесс, т.е. процесс освобождения энергии за счет распада веществ клетки. Вещества, образующиеся при диссимиляции, также подвергается дальнейшим преобразованиям.

Новейшими исследованиями, проведенными с использованием метода меченых атомов, установлено, что синтез веществ в клетках происходит за счет метаболического фонда, который включает: 1) продукты переваренной пищи, 2) продукты диссимиляции, образующиеся в клетках. Поток веществ в клетке поддерживает более или менее стабильный химический состав ее протоплазмы, включающий в себя неорганические и органические соединения. В пищеварительном тракте пища переводится в смесь низкомолекулярных органических веществ: аминокислот, нуклеотидов, углеводов – неспецифичных для всей живой природы. В таком виде они и поступают в клетку. Здесь из метаболического фонда благодаря потоку информации, заложенному в нуклеиновых кислотах, воспроизводятся и поддерживаются специфические структуры. Но воспроизведение структур требует затраты энергии.

Органоиды – это постоянные дифференцированные участки цитоплазмы, имеющие определенные функции и структуры. Различают органоиды общего значения и специальные. Специальные органоиды характерны для клеток, выполняющих определенные функции: миофибриллы, с которыми связано сокращение мышечных клеток, реснички эпителия в трахеях и бронхах, микроворсинки всасывающей поверхности эпителия клеток тонких кишок и т.д. К органоидам общего значения относятся: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы, митохондрии, пластический комплекс, клеточный центр (центросома), микротрубочки, пластиды.

Эндоплазматическая сеть или вакуолярная система – обнаружена в клетках всех растений и животных, подвергнутых исследованию под электронным микроскопом. Она представляет собой систему мембран, формирующих сеть канальцев и цистерн. Эндоплазматическая сеть имеет большое значение в процессах внутриклеточного обмена, так как увеличивает площадь «внутренних поверхностей» клетки, делит ее на отсеки, отличающиеся физическим состоянием и химическим составом, обеспечивает изоляцию ферментных систем, что, в свою очередь, необходимо для их последовательного вступления в согласованные реакции. Непосредственным продолжением эндоплазматической сети являются ядерная мембрана, отграничивающая ядро от цитоплазмы, и наружная мембрана (плазмалемма), расположенная на периферии клетки.

В совокупности внутриклеточные канальцы и цистерны образуют целостную систему, называемую некоторыми исследователями вакуолярной. Наиболее развита вакуолярная система в клетках с интенсивным обменом веществ. Предполагают ее участие в активном перемещении внутри клетки жидкостей, как тех, которые синтезируются в клетке, так и поступающих извне.

Часть мембран несет на себе рибосомы, на другой части рибосом нет. В связи с этим различают два типа эндоплазматической сети – гранулярную и гладкую. С гранулярной эндоплазматической сетью связан синтез белков. В одних специальных лишенных гранул вакуолярных образованьях происходит синтез жиров, в других – гликогена. Ряд частей эндоплазматической сети связан с пластическим комплексом Гольджи и, по-видимому, имеет отношение к выполняемым им функциями.

Образования вакуолярной системы очень лабильны и могут меняться в зависимости от физиологического состояния клетки, характера обмена и при дифференцировке.

Рибосомы – небольшие сферические тельца, имеющие размеры от 15 до 35 нм. Они расположены в цитоплазматическом матриксе, а также связаны с мембранами эндоплазматической сети.

Наибольшее количество рибосом обнаружено в клетках, интенсивно синтезирующих белок. Рибосомы любых органов – от бактерий до млекопитающих – характеризуются сходством структуры и состава. В состав их входят белок и так называемая рибосомальная РНК. Каждая из рибосом состоит из двух неравных частей – субъединиц. В каждой из субъединиц находится по молекуле РНК в виде свернутого в спираль тяжа, между витками которого находится белок. Кроме того, рибосомы содержат магний.

Молекулы информационной РНК (иРНК), синтезированные в ядре, поступают к рибосомам. Из цитоплазмы молекулами транспортных РНК (тРНК) к меньшей субъединице рибосом доставляются аминокислоты. Из них с участием ферментов полимераз и АТФ здесь синтезируются белки. Образующаяся белковая цепочка выстраивается в большой субъединице.

Рибосомы обычно объединены в группы полисомы (или полирибосомы) от 5 до 70 рибосом. Считается, что рибосомы формируются ядрышками и затем из ядра поступают в цитоплазму.

Лизосомы (гр. lisis – растворение, soma - тело) – шаровидные образования, имеющие диаметр от 0,2 до 1мкм. В лизосомах содержатся ферменты, разрушающие большие молекулы сложных органических соединений, поступающих в клетку (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды). Таким образом, проникающие в клетку вещества подготавливаются ферментами лизосом к синтезу белков и других веществ.

В лизосомах подвергаются разрушению микроорганизмы и вирусы. Ферменты лизосом переваривают также отмершие структуры клетки и целые погибшие в организме клетки, т.е. выполняют процессы аутофагии клетки (гр. autos – сам, fagos – пожирание).

Лизосомы играют существенную роль в индивидуальном развитии организмов, разрушая временные органы эмбрионов и личинок, например, жабры и хвост у головастиков лягушки. Они встречаются в любых растительных и животных клетках. Выделяют три группы этих органоидов: прелизосомы, собственно лизосомы и постлизосомы. В прелизосомах находятся вещества, подлежащие перевариванию, но отсутствуют ферменты. Собственно лизосомы подразделяются на первичные и вторичные. Первичные лизосомы содержат вновь синтезированные ферменты. Вторичные образуются в результате слияния первичных лизосом с прелизосомами: таким образом, в них содержится как субстрат, подлежащий перевариванию, так и необходимые ферменты. В зависимости от перевариваемого материала различают вторичные лизосомы двух типов: аутосомы (переваривающие утратившие свою функцию внутриклеточные структуры) и гетерофагосомы (переваривающие вещества, поступающие в клетку). Пищеварительные вакуоли простейших и фагоцитов образуются из слившихся гетерофагосом.

Постлизосомы содержат только остатки непереваренного субстрата. Каждая лизосома ограничена плотной мембраной, изолирующей содержащиеся в ней ферменты от остальной цитоплазмы. Повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму приводит к быстрому растворению (лизису) всей клетки.

Утрата лизосомами какой-либо из ферментативных систем приводит к тяжелым патологическим состояниям целого организма – обычно наследственным болезням. Они получили название болезней накопления, так как связаны с накоплением в лизосомах полноценных, но непереваренных веществ. Эти болезни могут проявляться в недостаточности развития скелета, ряда внутренних органов, центральной нервной системы и т.д. С дефицитом лизосомных ферментов связывают развитие атеросклероза, ожирения и других нарушений. Патологическая активность лизосом может повлечь за собой разрушение жизненно важных структур.

Митохондрии (гр. mitos – нить, chondros - зернышко) – органоиды в виде гранул, палочек, нитей, видимых в световом микроскопе. Величина митохондрий сильно колеблется от 0,5 мкм до максимальной длины 7 мкм у палочковидных. Митохондрии встречаются обязательно во всех клетках растений и животных. Число их в клетках, выполняющих различную функцию, неодинаково и колеблется от 50 до 5000. Электронная микроскопия дала возможность изучить детали строения митохондрий. Стенка митохондрии состоит их двух мембран: наружной и внутренней; последняя имеет вырост внутрь – гребни, или кристы, делящие митохондрию на отростки, заполненные гомогенным веществом – матриксом. Основная функция митохондрий – окисление с последующим превращением энергии разлагаемых соединений в энергию фосфатных связей (АТФ – аденозинтрифосфат и АДФ - аденозиндифосфат). В таком состоянии энергия становится наиболее доступной для использования в жизнедеятельности клетки, в частности для синтеза веществ.

Установлено также, что в матриксе митохондрий находятся рибосомы, осуществляющие синтез белков. Таким образом, митохондрии – не только энергетические центры, но и органоид, в котором наряду с ядром и рибосомами происходят биосинтетические процессы.

Существует структурная связь митохондрий с ядром, особенно заметная в некоторых, переходящих к делению, клетках. В таких клетках обнаружены мельчайшие структуры в виде трубочек, соединяющих митохондрии с ядерной оболочкой. Считается, что по этим трубочкам происходит обмен веществ.

Митохондрии размножаются путем перешнуровки; при делении клетки они более или менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Таким образом, между митохондриями клеток последовательных генераций осуществляется преемственность.

Как видно из сказанного, митохондриям, в отличие от других органоидов, присуща определенная автономия внутри клетки. Они никогда не возникают заново, а всегда образуются лишь в результате деления собственной ДНК, отличающейся от ядерной по своему составу и иногда имеющей форму кольца, как у прокариот. Рибосомы митохондрий мельче цитоплазматических. На этих рибосомах синтезируются митохондриальные белки, но этот синтез можно подавить действием антибиотика хлорамфеникола. Этот антибиотик способен прекращать синтез белков в бактериях, но не оказывает такого действия на цитоплазматические рибосомы.

Перечисленные особенности митохондрий, указывающие на их сходство с прокариотами, привели к представлению о симбиотическом происхождении этого органоида. Согласно данной гипотезе, какие-то из аэробных прокариот проникли в более крупную анаэробную клетку и вели первоначально возможно даже паразитический образ жизни. В дальнейшем партнеры этого сожительства в процессе эволюции приспособились друг к другу и бывший «паразит» превратился в органоид, необходимый для существования клетки. Но, став органоидом, предки митохондрий потеряли часть своего генетического материала. В эукариотных клетках митохондриальная ДНК кодирует лишь часть митохондриальных белков, большая же часть их синтезируется вне митохондрий и связана с ядерной ДНК.

Пластинчатый комплекс Гольджи виден в световом микроскопе как специфический дифференцированный участок цитоплазмы, расположенной обычно возле ядра. В клетках высших животных он представляется как сетчатая структура, иногда в виде скопления чешуек, палочек и зернышек. Электронно-микроскопические исследования позволили убедиться, что пластинчатый комплекс построен также из мембран и напоминает стопку полых рулонов, положенных друг на друга. В его состав входит система трубочек с пузырьками на концах. В клетках растений и беспозвоночных животных пластинчатый комплекс удалось обнаружить лишь с помощью электронного микроскопа. Он образован небольшими тельцами – диктиосомами, рассеянными по всей цитоплазме.

Полагают, что основная функция пластинчатого комплекса – концентрация, обезвоживание и уплотнение продуктов внутриклеточной секреции и веществ, поступивших извне, предназначенных для выделения из клетки. С ним связаны: синтез полисахаридов, липидов, образование зерен желтка в развивающихся овоцитах и формирование лизосом.

При делении клеток образование борозды деления связано с комплексом Гольджи. Часть пластинчатого комплекса их материнской клетки переходит дочерней. Следовательно, этот органоид имеет преемственное происхождение. Образование пластинчатого комплекса заново не наблюдалось.

Клеточный центр (центросома) – органоид, отчетливо видимый в световой микроскоп, состоящий из одной или двух мелких гранул – центриолей и лучистой сферы вокруг них. С помощью электронного микроскопа установлено, что каждая центриоль – это цилиндрическое тельце длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром около 0,15 мкм. Стенки цилиндра состоят из 9 параллельно расположенных трубочек. От центриолей под углом отходят отростки, которые, по-видимому, являются дочерними центриолями.

Клеточный центр иногда занимает геометрический центр клетки (отсюда происходит название органоида). Чаще же он оттеснен ядром или включениями к периферии, но обязательно располагается вблизи ядра по одной оси с центром ядра и центром клетки. Активная роль клеточного центра обнаруживается при делении клетки. Расходясь в противоположные стороны, центриоли формируют полюсы делящейся клетки. По-видимому, с его структурами связаны участки цитоплазмы, способные к активному движению. Образование новых центриолей происходит путем отпочковывания от родительской. Сначала образуется небольшой зачаток, который постепенно увеличивается и, наконец, полностью сформировавшись, отделяется от материнского органоида.

Микротрубочки – длинные тонкие цилиндры, имеющие диаметр около 24 нм. Оболочка микротрубочек трехслойная, толщиной около 5 нм. Микротрубочки формируются в результате полимеризации белка тубулина. В делящихся клетках они образуют нити веретена, входят в состав ресничек и жгутиков подвижных клеток, т.е. структур, связанных с движением, и содержат фермент АТФ-азу. Кроме того, они играют опорную роль, являясь как бы цитоскелетом, поддерживающим определенную форму всей клетки и ее органоидов, а также принимает участие в транспорте воды, ионов и некоторых молекул.

Пластиды – органоиды, характерные для клеток растений и отсутствующие в клетках животных. Не имеют пластид также клетки грибов, бактерий и синезеленых водорослей.

Репродукция пластид происходит под контролем содержащейся в них ДНК. Пластиды ранних стадий развития – пропластиды – сходны с митохондриями, имеющими малое число крист. Предполагают, что пластиды имеют симбиотическое происхождение, произошли от синезеленых водорослей, вступивших в симбиоз с первичной эукариотичекрой клеткой.

Цитоплазматические мембраны. При изучении различных клеток животных, растений и бактерий всегда обнаруживается, что клеточные органоиды имеют в основе своей мембранные структуры. Они характерны для эндоплазматической сети, пластического комплекса, оболочек и крист митохондрий, лизосом, вакуолей, пластид, ядерной оболочки и наружной клеточной мембраны.

Современная цитология рассматривает цитомембраны как один из основных компонентов клеточной организации. Цитоплазматическая мембрана – сложная система, ответственная за основные процессы жизнедеятельности: разделение содержимого клетки на отсеки, или клеточные каналы (вакуоли, канальцы, цистерны), благодаря чему в клетке одномоментно могут протекать различные, даже антагонистические, процессы; осуществление регуляции метаболических потоков; поддержание разности концентраций веществ (ионы, метаболиты) путем перемещения против градиента концентрации (активный перенос); создание разности электрических потенциалов; участие в процессах синтеза и катализа. Кроме того, мембраны являются стромой для точного размещения ферментов и, следовательно, обеспечивают упорядоченность обменных реакций. Так, в эндоплазматической сети происходит синтез белков, жирных кислот и фосфолипидов. В митохондриях осуществляется цикл Кребса, окислительное фософолирирование, окисление жирных кислот. В плазматической (наружной) мембране в связи с иммунологическими процессами могут протекать гликолитические реакции. Большинство заболеваний человека и животных связаны с нарушением в строении и функциях мембран.

Как показали комплексные цитофизиологические исследования, элементарная мембрана состоит из трех слоев, включающих в себя молекулы белков и липидов. Толщина каждого слоя около 2,5 нм. Часть белковых молекул обладает ферментативными свойствами. Каждая молекула липидов имеет водорастворимую и водонерастворимую группы. В клеточных мембранах липидные молекулы располагаются водонерастворимыми концами друг к другу, а водорастворимыми направлены к белковым молекулам.

Единого мнения о молекулярной организации мембран нет. По одним представлениям белковые молекулы плотно прилегают друг к другу и представляют наружные слои, по другим – белки не образуют слоя, а в виде мозаики из глобул расположены неравномерно; при этом одни из них находятся только на поверхности, другие погружены в липидную фазу частично или полностью, иногда пронизывая ее насквозь. Большая часть белковых молекул не связана с липидными молекулами и только плавает между ними. Согласно третьей гипотезе в состав мембран кроме липидов и белков входят также молекулы гликолипидов и гликопротеидов с разветвленными углеводными цепями. Эти разветвленные цепи на поверхности мембраны переплетаются друг с другом, образуя как ба каркас с вплетенными в него молекулами белков. Более того, углеводные цепи гликолипидов и гликопротеидов связаны с микротрубочками, составляющими цитоскелет. Часто плазматическая мембрана образует множество пальцевидных выступов – микроворсинок. Это значительно увеличивает всасывающую поверхность клеток, облегчая перенос веществ через наружную мембрану и их прикрепление к поверхности субстрата.

Существует, по-видимому, несколько типов мембран, отличающихся по строению и ферментативными свойствами белков, образующих с липидами липопротеиновые комплексы. С этим связаны неодинаковые функциональные свойства мембран различных органоидов и различных участков клетки. Так, мембраны митохондрий тонки (около 5 нм) и имеют глобулярную структуру; мембраны сетчатого аппарата толще (6-8 нм), содержат липидные и фосфорные молекулы. В мембранах находятся молекулы – рецепторы, благодаря чему они восприимчивы к биологически активным соединениям, например, гормонам.

Наружная или плазматическая мембрана (цитолемма или плазмалемма) ограничивает клетку от окружающей микросреды и благодаря наличию молекул – рецепторов обеспечивает целесообразные реакции клетки на изменения в окружающей ее среде. Она принимает непосредственное участие в процессах обмена клетки со средой – поступлении веществ в клетку и выведении их из нее. Она никогда не находится в состоянии покоя, совершая обычно волнообразные колебательные движения.

В тканях растений между соседними клетками образуются цитоплазматические мостики – плазмодесмы, через которые обеспечивается взаимосвязь лежащих рядом клеток. В растительных клетках цитоплазматическая мембрана снаружи покрыта клеточной оболочкой.