Анатомічна будова стебла багаторічних деревних рослин

Ці рослини мають характерний безпучковий тип будови стебла. Їх надземні частини залишаються живими тривалий час, а постійний розвиток зумовлюється наявністю латеральних меристем – камбію і фелогену, які й визначають особливості бу­дови стебла. Камбій забезпечує наростання вторинних флоеми і ксилеми, а фелоген – корка і фелодерми, тобто наростання об’єму стовбура і його захист. У структурі стебла деревних рос­лин виділяються неоднорідні за своїм генезисом, віком і анато­мічною будовою ділянки. Тому в анатомічній будові стебла ви­діляють такі блоки тканин: перидерму, первинну кору, вторин­ну кору, камбій, вторинну ксилему, серцевину (мал. 26).

Мал. 26. Будова стебла дводольних рослин:

А — формування стебла безпучкового типу; Б, В — формування стебла перехідного типу; Г, Ґ — формування стебла пучкового типу;

1 — прокамбій; 2 — первинна кора; 3 — первинна флоема; 4 — камбій; 5 — вторинна флоема; 6 — вторинна ксилема; 7— скле­ренхіма; 8 — первинна ксилема; 9 — міжпучковий камбій; 10 — серцевина

Молоді стебла вкриті одношаровою епідермою з кутикулою. Однак епі­дерма недовговічна і вже наприкінці літа замість неї з’являється корок. Виникнення корка зумовлене діяльністю фелогену, що утворився в субепідермальній тканині. Його клітини відчлено­вують до периферії корок, до центра – фелодерму. На гілках 2-5-річного віку корок змінюється кіркою як надійнішою за­хисною тканиною.

Під епідермою молодої гілки міститься первинна кора. Зов­нішню частину її складає 2–5-шарова пластинчаста коленхіма, клітини якої заповнені протопластом із хлоропластами. Хлоро­пласти містить і паренхіма первинної кори, що утворена вели­кими, горизонтально витягнутими клітинами. Її будова подібна до будови первинної кори трав’янистих рослин, описаної вище. Нерідко паренхіма є місцем відкладання в запас поживних речо­вин. Деякі клітини містять друзи. Внутрішній шар клітин формує крохмаленосна піхва із запасним крохмалем, який збалансовує наростання зовнішніх і внутрішніх тканин.

За крохмалоносною піхвою починається центральний ци­ліндр. Його зовнішній шар над ділянками флоеми утворює скле­ренхіму зі здерев’янілими оболонками. Глибше розміщена вторинна кора. За походженням вона є продуктом життєдіяльності камбію і формується у вигляді трапецієподібних ділянок, в яких скупчення провідних елементів чергуються з луб’яними волок­нами. Луб’яні волокна вирізняються високою міцністю і здатні витримувати великі навантаження при згинанні. У поєднанні з внутрішніми механічними тканинами вони забезпечують високу міцність стебла деревних рослин. Цю ділянку кори називають лу­бом. В одних рослин вона малопомітна, а в інших (наприклад у липи, верби) добре розвинена і легко відділяється, що дає змогу використовувати її в господарстві.

Трапецієподібні ділянки вторинної флоеми розділяють серце­винні промені. Вони пронизують тканини стебла від флоеми до серцевини. По них переміщуються поживні речовини в горизон­тальному напрямку.

До центра камбій відкладає тільки вторинну ксилему або де­ревину. Основну масу її становлять судини і трахеїди, які є про­відними елементами і лише частково виконують механічну функ­цію. Це досконалі драбинчасті і пористі судини. У центрі є також спіральні і кільчасті судини як залишки первинної ксилеми.

Механічна тканина ксилеми представлена лібриформом (де­ревинними волокнами), його клітини прозенхімні з дуже потов­щеними здерев’янілими оболонками. Наявність у стеблі значної кількості лібриформу зумовлює твердість порід, міцність і високі паливні якості деревини. До ксилеми входить і основна деревин­на паренхіма, що рівномірно розподіляється між іншими еле­ментами (дифузне розташування) або навколо трахеїд чи судин (вазицентричне розташування). Вона вирізняється частковим здерев’янінням клітин і зберігає живий вміст, є місцем запасан­ня поживних речовин.

У ксилемі містяться вторинні серцевинні промені, що вини­кають одночасно з наростанням деревини. Ці промені не досяга­ють серцевини, губляться в ксилемі.

Отже, ксилема складається з провідних, механічних і основ­них тканин, щільність яких різна в окремих видів рослин.

Особливістю камбію багаторічних деревних рослин є періо­дичність його роботи. Інтенсивніше він ділиться весною, від­кладаючи тонкостінні, великопористі, драбинчасті і пористі су­дини. Утворення значної кількості цих судин навесні забезпечує приплив великої кількості води і розчинених у ній поживних речовин до бруньок і листків, що розвиваються. Цю частину кси­леми називають весняною деревиною. Для неї характерна пухка консистенція.

У другій половині літа активність камбію послаблюється і він відчленовує товстостінні дрібнопористі елементи. Більшість із них — трахеїди, які тут виконують не стільки провідну, скільки механічну функцію. Ця частина ксилеми щільна і називається осінньою деревиною.

Відкладена протягом року ксилема включає весняну й осінню і утворює річне кільце деревини. Оскільки ж осіння деревина то­рішнього року і весняна поточного відрізняються, то за річними кільцями можна визначити вік рослини.

Центральну частину стебла займає серцевина. Клітини її ве­ликі, багатокутні, з тонкими оболонками, часто є місцем запа­сання поживних речовин. З віком вони руйнуються і посередині виникає порожнина, дупло.

Також настають вікові зміни в стеблі деревних порід. На дру­гий рік, наприклад, з’являється корок, а за деякий час – кірка, яка наростає за рахунок відкладання новіших шарів корка, а він, у свою чергу, закладається в глибших шарах первинної чи навіть вторинної кори. Ізольовані прошарком корка ділянки тканин, позбавлені доступу води і мінеральних поживних речовин, від­мирають. Унаслідок щорічного наростання тканин, що відмира­ють, зростає потужність кірки. Під силою тиску наростаючої де­ревини в ній з’являються тріщини, через які внутрішні тканини сполучаються з навколишнім середовищем.

Зміни відбуваються і в деревині. На 9–10-й рік судини дере­вини дуба в центрі стебла втрачають здатність проводити воду і поживні речовини внаслідок заростання тилами. Тили нагрома­джують дубильні речовини, ефірну олію, камеді. У вишні, кле­на, берези судини закупорюються мінеральними й органічними речовинами, у сосни заповнюються живицею. Деревина зміню­ється: вона стає бурою чи коричневою. Таку деревину називають ядровою. Вона стійка проти пошкодження грибами і бактеріями, надає високої міцності рослинам. Зовнішня частина деревини продовжує функціонувати. Судини і трахеїди не закупорюються і проводять воду й мінеральні солі. Таку деревину називають за­болонною. У верби, липи, тополі деревина переважно заболонна і тільки частково ядрова, оскільки більша частина останньої руй­нується і стебло стає дуплистим.

Лігнін з деревини сосни використовують для виробництва препарату «Поліфітол». Нагромаджений деревиною вміст камедей, дубильних речовин, ефірної олії, живиці, каучуку тощо за­стосовується у фармацевтичній промисловості.