11.4.9.1. Лімбічна система

Лімбічна система (мал. 167) складає­ться з філогенетично давніх відділів пе­реднього мозку. До цієї системи від­носять ті зони кори, які розміщені у ви­гляді двостороннього кільця па межі з повою корою (пеокортексом) і відокрем­люють її від стовбура мозку й гіпоталаму­са. П. Мак-Ліп назвав ці утвори лімбічиою системою (лат. ІітЬиз — край) і вважав, що всі вони є цілісним комплексом, який відповідає за емоційну поведінку.

Найважливішими структурами лімбічпої системи є мигдалеподібне тіло, морський коник (пірросатриз) і прозора перетин­ка. Для лімбічпої системи дуже характерні численні нервові ланцюги, наприклад коло Папеца, які об'єднують у замкнену мережу різні її утвори (див. мал. 167), що забезпе­чує виконання ними складних інтегратив­них функцій.

Будова і функції центральної нервової системи 164

Інтегративні функції. Лімбічна система бере активну участь у підтриманні внут­рішнього гомеостазу організму. Проте ос­новною її функцією вважають модуляцію чутливої, рухової і гомеостатичної систем. Ця модулююча активність виявляється у полегшенні чи гальмуванні функції струк­тур, розміщених нижче. Вона забезпечується численними зв'язками різних утворів лімбіч­пої системи з іншими відділами мозку.

Мигдалеподібне тіло. Однією з ос­новних особливостей лімбічпої системи є функціональна гетерогенність її структур. Так, мигдалеподібне тіло функціонально поділяють на основпобічну і кірковопри-середпю частини. Кірковоприсередня (кор-тикомедіальна) зумовлює підвищення хар­чової і пригнічення захисної поведінки, а основнобічна (безолатеральиа) навпаки, пригнічення харчової і активування захис­ної поведінки.

За характером реагування на зовнішні подразнення усі нейрони мигдалеподібно­го тіла поділяють на неспецифічні, які відповідають реакцією збудження незалеж­но від модальності й значущості стимулу; специфічні, що реагують тільки на нейт­ральні стимули певної модальності, і пове­дінкові, які змінюють свою активність в умовах вільної поведінки тварин і відпові­дають па біологічно значущі сигнали.

Отже, одна частина нейронів мигдалепо­дібного тіла викопує специфічні функції, а друга — забезпечує певний рівень неспе­цифічної активації, створює потрібний ба­ланс між збудженням і гальмуванням під час реалізації иоведіикових реакцій.

Морський коник (Ьірросатриз) є од­нією з найважливіших структур лімбічпої системи, де розміщені пірамідні нейрони, що продукують регулярний тета-ритм електро­енцефалограми, пов'язаний з певним рівнем емоційного напружеїшя типу страху, агресії, сексуальної потреби.

Морський коник поділяють па дорсаль­ну і вентральну частини. Вибіркове руй­нування цих структур мало виливає па швидкість утворення харчоздобувних умов­них рефлексів, проте значно ускладнює їх зміцнення через підвищення рівня загаль­ної збудливості й ослаблення гальмівних процесів. Руйнування дорсальної частини полегшує, а вентральної — погіршує фор­мування активних захисних реакцій. В обох випадках значно слабшають процеси внут­рішнього гальмування.

Морський коник справедливо назива­ють серцем лімбічпої системи, оскільки йо­го функції дуже різноманітні: від фор­мування складних мотивацій і реалізації соціально-поведіпкових актів до простих емоційно-вегетативпих реакцій. Морсь­кий коник забезпечує також формування реакцій організму на сигнали з малою ймовірністю підкріплення, він пов'язаний з інформаційним компонентом емоцій (П. В. Симопов).

Основні специфічні функції морського коника полягають у регуляції навчання і пам'яті, особливо в консолідації та відтво­ренні пам'ятного сліду. Вважають, що фор­мування пам'ятного сліду відбувається внаслідок тривалої циркуляції (ревербе­рації) нервових імпульсів замкненими ко­лами нейронів.

З морським коником пов'язане явище несправжнього пізнавання, згортання і роз­гортання пам'ятного сліду. Специфічні нейрони морського коника реагують па складні біологічно значущі подразники, що відіграє важливу роль при визначенні біо­логічної (а для людини — і соціальної) цінності інформації для формування до­цільної поведінки.

Прозора перетинка складається з двох функціонально різних частин — нри-середньої і бічної. Присередня частина передає інформацію від мигдалеподібного тіла до морського коника, а бічна — отри­мує інформацію від морського коника (див. мал. 167). Цим самим перетинка разом з морським коником забезпечують гнучкість пристосовної поведінки.

У тварин з ушкодженням бічного пере­тинкового ядра спостерігається перетин­ковий (сентальпий) синдром — посилен­ня агресивпо-захиспих реакцій, виникає ^исептальна лють", зростає загальна емо­ційність. Вибіркове руйнування ирисеред-нього перетинкового ядра припиняє ге­нерацію тета-ритму в дорсальній частині морського коника. Важливу роль відігра­

166 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

ють різні частини перетинки у реалізації захисної та сексуальної поведінки.

Таким чином, на підставі багатьох екс­периментальних даних припускають, що функціональне значення різних частин лімбічних структур визначається їхнім за­гальним неспецифічним (збуджувальним чи гальмівним) впливом на здійснення ио­ведіикових реакцій. Загальне неспецифіч­не збудження виявляється посиленням со-матомоторних компонентів діяльності і сприяє формуванню активних і пасивних адаптивних реакцій, а неспецифічний галь­мівний вилив функціонально різних струк­тур лімбічпої системи знижує рівень за­гальної збудливості і погіршує виявлення природжених і набутих форм пристосов­ної поведінки.

Кожна структура лімбічпої системи ро­бить також свій специфічний внесок у реа­лізацію численних иоведіикових реакцій і процесів пам'яті. Як результат, цілеспря­мований поведінковий акт здійснюється внаслідок складної взаємодії специфічних і неспецифічних нейронних популяцій лімбічної системи з їхньою функціональ­ною гетерогенністю.

Поведінкові реакції, спричинені подраз­ненням різних структур лімбічної системи, як правило, супроводжуються емоційними і вегетативними проявами. Серед останніх найчастішими є зміни частоти скорочень серця, дихання, слиновиділення тощо. Ве­гетативні реакції здебільшого досить слаб­кі й найбільшої виразності вони досягають під час стимуляції мигдалеподібного тіла. У цьому випадку спостерігалась функціо­нальна гетерогенність структур мигда­леподібного тіла: присередня частина біч­ного основного ядра мигдалика чинить пе­реважно симпатичні впливи, а кірково-ирисереднє ядро активує парасимпатичні реакції.