11.4.8.1. Таламус

У таламусі налічують близько 40 різ­номанітних ядер, об'єднаних у цілісний мор-фофуикціональпий комплекс, який склад­ним чином взаємодіє з корою великого мозку, основними ядрами, структурами лімбічпої системи. Функціонально розріз­няють вентральний таламус, до складу якого входять серединні, присередні, вепт-робічиі та задні ядра, і дорсальний — пе­редні, присередні, дорсальні та інші ядра. Ядра утворюють б груп і за функціо­нальними ознаками поділяються па спе­цифічні (перемикальні та асоціативні) й неспецифічні (модулюючі) ядра.

Специфічні ядра. Переми­кальні (проекційні) ядра сформовані за топічним принципом, тоб­то кожний нейрон цих ядер активується подразненням рецепторів певної рецеп­тивної ділянки тіла. Специфічність нейронів виявляється також у тому, що кожний з них передає інформацію специфічними аферентними шляхами і збуджується од­ним типом рецепторів. Вони є централь­ною частиною головних аферентних сис-

154 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

тем, яка здійснює передачу і обробку сен­сорної інформації, перш ніж пропустити її до кори великого мозку. Через ці ядра проходить уся чутлива інформація, за винятком імпульсів від нюхових рецеп­торів.

Серед основних перемикальних ядер таламуса слід виділити вентроосновні (вептробазальиі) ядра, які є специфіч­ним центром соматосенсорног системи. Вони поділяються па дві частини — задньо-бічне вентральне ядро, до якого підходять волокна висхідного спинномозкового та-ламічного шляху і системи присередньої (медіальної) петлі, що несуть інформацію від шкірних рецепторів тулуба, нропріоре-цеиторів м'язів і суглобів, а також задньо-присереднє вентральне ядро, до якого підходять відповідні шляхи від ядер трій­частого нерва, що здійснюють іннервацію лицевої частини голови. Імпульсація, яка надходить до цих ядер, бере участь у фор­муванні цілісного сприйняття організму (схеми тіла). До задпьовентрального ком­плексу підходять також відгалуження від блукаючого і черевного нервів, які несуть інформацію від інтерорецепторів внутрішніх органів.

Отже, таламус є осередком, в якому схо­дяться майже всі сигнали від зовнішнього світу і, видозмінюючись тут, прямують до підкіркових і кіркових центрів. Водночас таламус, як иадсегментарпий центр реф­лекторної діяльності, має зв'язки з гі­поталамусом, де зосереджені головні автономні центри. Ці зв'язки властиві передній групі ядер таламуса і створю­ють передумови для участі цієї структу­ри в системі регуляції вегетативних функ­цій.

Асоціативні ядра

таламуса належать до внутрішньої гру­пи ядер, оскільки їхні основні аферентні зв'язки надходять не від периферичних відділів аналізаторних систем, а через інші ядра таламуса. Еферентні волокна нейро­нів асоціативних ядер таламуса прямують безпосередньо до асоціативних полів ко­ри великого мозку, де ці волокна, віддаю­чи на своєму шляху колатералі до IV і V шарів кори, досягають І і II шарів і всту­пають у контакт з пірамідними нейрона­ми за допомогою аксодепдритпих синапсів. До асоціативних ядер належать: подуш-кові, дорсальне і заднє бічне ядра, задньоприсереднє ядро і група задніх ядер таламуса.

Аферентна імпульсація, яка надходить до таламуса, спочатку прямує до переми­кальних і неспецифічних ядер, звідти пе­ремикається на нейронах асоціативних ядер, а після взаємодії з потоками інших імпульсацій надходить до асоціативних полів кори великого мозку. У свою чергу, аксони нейронів кори великого мозку пря­мують до асоціативних ядер, регулюючи їхню діяльність.

У людини найбільшими асоціативними ядрами є подушкові ядра (переднє, нижнє, бічне, присередпє). Аферентна імпульсація до цих ядер надходить від метаталамуса (колінчастих тіл), а еферентні волокна від них прямують до скроїіево-тім'яно-потилич-них відділів кори, які відіграють важливу роль у гностичних і мовних функціях. У разі ушкодження иодушкових ядер пору­шується схема тіла, тобто здатність відчу­вати положення в просторі окремих час­тин власного тіла.

Неспецифічні (модулюючі) ядра тала­муса, па відміну від попередньої групи ядер, надсилають свої сигнали дифузно до всіх йолів кори великого мозку, виявляючи ак­тивуючий вилив на них. Неспецифічні ядра, по суті, є сітчастим утвором таламуса. Ці ядра не перероджуються в разі руйнуван­ня відповідних зон кори великого мозку, тобто якщо вони й пов'язані з корою, то не прямо, а через синапси. До неспецифічних модулюючих ядер належать присередні внутрішньопластинкові й передньовен-тральне.

Внутрішньопластинкові ядра (пп. іпгта-Іатіпагез) розтягнуті по всьому таламусу, тому їх ще називають циркулярним ядром, або конвертом. Серед цих ядер важливу роль відіграє припучковий (нарафасцику-лярний) ядерний комплекс, який складаєть­ся з цептросередипиого і принучкового ядер. Сюди надходить аферентна імпуль­сація від стовбурових структур і мозочка, а еферентні волокна прямують до кори ве­

Будова і функції центральної нервової системи

156

ликого мозку і основних ядер. Одним з найважливіших впутрішньопластинкових ядер є центросерединне ядро, пов'язане майже з усіма іншими ядрами таламуса. Еферентні волокна від нейронів цього ядра прямують до хвостатого ядра і шкаралупи (підкіркові ядра).

Таким чином, цей ядерний комплекс, як і всі неспецифічні ядра таламуса, має чис­ленні зв'язки з іншими ядрами таламуса. Це зумовлює його значення в інтегратив­ній діяльності мозку. Так, припучковий ком­плекс бере участь в організації ігрової по­ведінки, відіграє важливу роль у підготовці рухових, особливо орієнтовних, реакцій, по­легшує утворення інструментальних пави­чок, а також має велике значення у форму­ванні складних иоведіикових реакцій у відповідь па больове подразнення.

Подразнення неспецифічних ядер тала­муса викликає в корі великого мозку ре­акцію з тривалим латентним періодом (до кількох десятків мілісекунд), яка швидко зростає під час наступної стимуляції — реакція залучення. Через неспецифічні ядра таламуса до кори великого мозку над­ходять висхідні активуючі впливи від сітча­стого утвору. Система неспецифічних ядер таламуса здійснює контроль ритмічної ак­тивності мозку (а-ритм) і викопує функ­ції впутрішньоталамічної іптегрувальної си­стеми.

Активацію нейронів неспецифічних ядер таламуса особливо ефективно зумовлюють больові подразники, тому таламус вважа­ють вищим центром больової чутливості. Крім того, спостереження, проведені на людях під час нейрохірургічних операцій, показали, що ушкодження неспецифічних ядер таламуса спричинюють порушення свідомості. На підставі клінічних та екс­периментальних робіт було зроблено вис­новок, що імпульсація від неспецифічних ядер таламуса підтримує рівень збудливості кіркових нейронів, потрібний для забезпе­чення нормального етапу свідомості, уваги і зосередженості у людини.

Нарешті, деякі ядра таламуса (особли­во дорсальні) виявляють регулювальний вплив па підкіркові структури. Ймовірно, через ці ядра відбувається замикання шля­хів деяких рефлексів, що здійснюються без участі кори великого мозку. Отже, таламус відіграє важливу роль також як надсег-ментарний центр рефлекторної діяль­ності. Релейна та інтегративна функції та­ламуса здійснюються обов'язково за учас­тю спеціалізованих внутрішньоталамічних гальмівних нейронів.