8.5. Значення гіпоталамуса в регулювання автономних функцій

У гіпоталамусі локалізовано 32 пари ядер, які умовно поділяють на три групи: передні, середні і задні. Ядра гіпоталамуса пов'язані нервовими волокнами з таламусом, лімбічною системою, а також з нижчими утво­рами, зокрема, з ретикулярною формацією мозкового стовбура. Значні нервові та судинні зв'язки існують між гіпоталамусом і гіпофізом: завдяки їм здійснюється інтегрування нервового й гормонального регулювання функцій багатьох органів.

Ядра гіпоталамуса мають потужне кровопостачання, його капілярна мережа за своєю розгалуженістю у кілька разів перевищує наявну в інших відділах ЦНС. Однією з особливостей капілярів гіпоталамуса порівняно з іншими капілярами ЦНС є їх більш висока проникність. У них фактично відсутній гематоенцефалічний бар'єр, тому на клітини гіпоталамуса можуть впливати великомолекулярні сполуки, які надходять у кров і не проникають через гематоенцефалічний бар'єр в інших ділянках мозку. Гіпоталамус бере участь у регулювання фактично всіх автономних функцій: діяльності серцево-судинної і травної систем, водно-сольового, вуглеводного, жирового та білкового обміну, сечовиділення, функцій залоз внутрішньої секреції, підтримує постійну температуру тіла, забезпечує гомеостаз внутрішнього середовища. На рівні гіпоталамуса реалізуються складні реакції, нервовий компонент яких доповнюється гормональним.

Збудження ядер гіпоталамуса зумовлене як надходженням до них нервових імпульсів від таламуса та інших відділів головного мозку, так і чутливістю окремих його клітин до фізико-хімічних впливів. У гіпоталамусі наявні осморецептори - клітини, високочутливі до змін осмотичного тиску внутрішнього середовища, а також терморецептори, чутливі до зміни температури крові.

Подразнення задніх ядер гіпоталамуса викликає реакції, аналогічні активуванню симпатичної нервової системи: розширення зіниць і повікових щілин, зростання ЧСС, звуження судин і підвищення артеріального тиску, гальмування моторної функції шлунка й кишок, збільшення вмісту в крові адреналіну та норадреналіну, підвищення концентрації глюкози. Усі ці явища зникають після десимпатизації, що говорить про наявність у задніх ядрах гіпоталамуса центрів, пов'язаних із симпатичним відділом автономної нервової системи.

На відміну від них, передні ядра гіпоталамуса спричинюють звуження зіниць і повікових щілин, сповільнення серцевої діяльності, зниження тонусу артерій та артеріального тиску, зростання секреції шлункових залоз, посилення моторної діяльності шлунка і кишок, зростання секреції інсуліну й зниження в результаті цього вмісту глюкози в крові, контролюють сечовипускання і дефекацію. Усі названі прояви виникають унаслідок того, що в передніх ядрах гіпоталамуса є групи нервових клітин,

які регулюють функції центрів парасимпатичного відділу автономної нервової системи.

Середні ядра гіпоталамуса беруть участь у регулюванні обміну речовин. Ушкодження гіпоталамуса в ділянці його вентромедіальних ядер зумовлює ожиріння і підвищене споживання їжі (гіперфагію). Двобічне видалення латеральних ядер зумовлює відмову від їжі, а подразнення їх за допомогою вживлених електродів - посилене споживання їжі. На підставі цих дослідів зробили висновок про локалізацію у вентромедіальних ядрах центру насичення, а в латеральних ядрах - центру голоду. Подразнення параветрикулярного ядра гіпоталамуса викликає спрагу і різко збільшує потребу у воді (полідипсія).

У разі хронічного подразнення середніх ядер гіпоталамуса у тварин спостерігається зростання вмісту ліпідів у крові і поява виражених атеросклеротичних змін в аорті. У гіпоталамусі розташовані центри терморегулювання (роль його у реалізації цієї функції описана у відповідному розділі).

Особливістю відповідних реакцій, що виникають у разі подразнення різних ділянок гіпоталамуса, є те, що в них задіяні багато органів тіла. Ці реакції є комплексними, інтегрованими, що визначається його широкими зв'язками з різними відділами ЦНС. Ядра гіпоталамуса беруть участь у багатьох загальних реакціях поведінки. Так, гіпоталамус забезпечує реалізацію статевих та агресивно-захисних реакцій. Локальне подразнення вентромедіального ядра гіпоталамуса викликає у кішки різко виражений агресивний ефект - так звану реакцію несправжньої люті.

Отже, гіпоталамус шляхом реалізації функцій симпатичного і парасимпатичного відділів автономної нервової системи та секреторних функцій ендокринних залоз забезпечує автономний компонент усіх складних реакцій організму. Однак він не має прямих нервових зв'язків з органами. Його вплив опосередковується через зміни активності спінальних і стовбурових центрів автономної нервової системи. Унаслідок відбувається посилення функції одних органів і гальмування діяльності інших (наприклад, під час фізичного навантаження посилюється дихання і діяльність серця, підвищується кров'яний тиск, водночас гальмуються процеси травлення й виділення). Це прояв інтегративної і модулювальної ролі гіпоталамуса в регулювання автономних функцій.

У свою чергу, функції гіпоталамуса контролюються вищими відділами ЦНС - підкірковими ядрами, мозочком і корою великого мозку, з якими гіпоталамус пов'язаний як прямими нервовими шляхами, так і через ретикулярну формацію мозкового стовбура.