4. Класифікація екотипів.

Термін "екотип", який у сучасній геоботанічній літературі вико­ристовується досить часто, вперше запропонував ще у 1922 р. Турессон. На його думку, вид є екологічною категорією; він дав еко­логічну диференціацію виду, виділивши в його межах окремі близькоспоріднені екотипи.

Екотип Турессон охарактеризував як групу близькоспоріднених біотипів виду, приурочених до певних географічних (кліматич­них, едафічних) умов, що мають загальні спадкові ознаки, властиві їм у даних умовах середовища. Оскільки екотип є носієм генів, то одночасно він є і генотипічною відповіддю на певні умови середо­вища. Цікаво відзначити, що в багатьох поліморфних видів до кожного типу умов місцезростання приурочений специфічний, тільки йому властивий екотип. Застосувавши морфолого-екологічний принцип, який відображав природну різноманітність форм виду, Ту­рессон виділив тіньові, світлові, лучні, лісові та інші групи біотипів, які відрізняються певними ознаками.

Відповідно до сучасних уявлень екотип, або екологічна раса, визначається як сукупність кількох чи багатьох однорідних або близькоспоріднених за своїм походженням популяцій (груп біоти­пів) одного і того ж виду, пристосованих до умов даної кліматич­ної області або до самовідтворення при дії відносно постійного комплексу екологічних факторів.

Отже, екотип розглядається як тип однорідних споріднених ценопопуляцій, який сформувався під впливом умов місцезростання.

Ценопопуляції, які входять до складу одного екотипу, назива­ються екотипічними популяціями.

Якщо ценопопуляцію розглядати як сукупність біотипів, відіб­раних даними умовами середовища, то й екотип також складаєть­ся з однорідних біотипів, які можуть різнитися деякими несуттєви­ми ознаками.

Розрізняють такі екотипи:

• кліматичні, або географічні,

• едафічні,

• ценотичні.

Кліматичні екотипи, або кліматичні раси.

Під кліматичними екотипами, або кліматичними расами чи клімаекотипами розуміють групи однорідних генетично споріднених природних ценопопуляцій, кожна з яких займає певну властиву їй частину ареалу виду, сформувалась під впливом кліматичних умов і відрізняється одна від іншої не лише поширенням, а й рядом зовнішніх і внутрішніх ознак і властивостей.

Деякі геоботаніки термін "кліматичні екотипи" вживають у більш широкому плані і розглядають їх як географічні екотипи. Так, географічні екотипи чітко виявляються в сосни звичайної (Pinus sylvestris), яка має великий ареал поширення, котрий охоплює Євразію, а також росте й різних висотних зонах та висотних поясах. Якщо відібрати культури зразків і виростити їх на одній території та в однорідних умовах, то виявиться, що сосна з північної частини ареалу, наприклад, з Кольського півострова, відрізняється від популяцій української сосни або середньоросійської, а особливо карпатської чи кримської уповільненим ростом, дрібною хвоєю, формою крони, забарвленням і величиною насіння та іншими морфометричними ознаками.

Однак слід мати на увазі, що географічні екотипи сформува­лися під впливом комплексної дії фізико-географічних факторів (тобто кліматичних, орографічних і едафічних), а клімаекотипи – тільки під впливом кліматичних умов. Ілюстрацією цьому може служити едельвейс, або білотка альпійська (Leontopodium alpinum), який росте на висоті 1800-2000 м н. р. м. Вирощений у Ботанічному саду Ужгород­ського держуніверситету, едельвейс зберігав низькорослість стеб­ла, опушеність, яскравість забарвлення тощо. Ще одним прикладом може служити біловус стиснутий (Nardus stricta). Високогірні екотипи, зібрані на висоті 1500 м н. р. м. зберігали низькорослість, купинястість, стиснутість суцвіть, колір квіток, довжину кореневої системи та інші параметри високогірних географічних рас, відмін­ні від передгірних, що зростають на висоті до 200 м н. р. м. Деякі флористи і систематики кліматичні або географічні екотипи часто підносять у ранг підвиду або навіть особливого виду, якщо екотипи чітко виділяються морфологічно і займають значну площу (тобто відповідають критеріям виду хоча б по двох параметрах — морфо­логії і географії). Але трапляється, що в межах одного підвиду ви­діляється кілька кліматичних екотипів. Частіше подібні явища ма­ють місце в гірських системах, де один підвид може бути предс­тавлений кількома кліматичними екотипами (наприклад, екотипи передгірної рівнини, верхнього гірського лісового поясу, субальпій­ського поясу тощо).

Едафічні екотипи.

У природі часто спостерігається, що дві або й більше ділянок ареалу за кліматичними умовами не відрізняються одна від одної, проте на кожній з них зростає окремий екотип, який обумовлений дією неоднорідних грунтово-орографічних факторів (грунтоутво-родючими породами, рельєфом, гідрологічними умовами тощо). Та­кі екотипи називаються едафічними. Ілюстрацією едафічних екотипів на Поліссі та в Лісостепу можуть бути едафотипи лучних трав грястиці збірної (Dactylis glomerata), костриці лучної (Fstuca pratensis), тимофіївки лучної (Phleum pratense), котрі є типовими компонентами заплавних лук Дніпра та приурочені до дерново-лучних ґрунтів. В степовій зоні і в Криму просянка (Milium vernale) є характерним едафічним екотипом лучно-степових і вапняково-кам'янистих місцезростань з рихлим дерновим або піщаним ґрунтом. Ці ж види вирощуються в культурі на мінеральних і болотних ґрунтах, де вони створюють специфічні едафічні екотипи, які мають вищу врожайність, інтенсивніший ріст, відмінні анатомо-морфологічні особливості вегетативних і генеративних органів.

Ценотичні екотипи.

Якщо екотипи обумовлені впливом неоднорідних ценотичних факторів (зокрема, різних формацій, різних типів рослинності, при­родних і антропогенних умов), їх називають ценотичними. Наприклад, у складі угруповань грястиці збірної (Dactylis glomera­ta) або мітлиці тонкої (Agrostis tenuis) є популяційні ценотипи, які сформувалися в різних за походженням і природою фітоценозах (зокрема, лучних, лісових, меліоративних) і помітно відрізняються між собою за фенотипічними ознаками – висотою, кущистістю, формою суцвіть, забарвленням, урожайністю тощо.

У складі пасовищних угруповань та їхніх ценотипів часто трап­ляються лучні види, які пристосувалися до пасовищного наван­таження, витоптування тощо. Показовими в цьому відношенні є мітлиця повзуча (Agrostis stolonifera),тимофіїв­ка лучна (Phleum pratense),тонконіг лучний (Poa pratensis), люцерна хмелевидна (Medicago lupulina), конюшина лучна (Trifolium pratensis), які під впливом випасу сформували відповідні адаптивні риси та ознаки – приземкуватість, розпростертість, швидку відтворюваність, здатність до вегетативного розмноження тощо.

Ценотичним екотипом агрофітоценозів може служити рижій посівний (Camelina sativa), який дичавіє і засмічує поля, утворюючи ряд екотипів. На Поліссі в посівах льону створює льоновий екотип, насіння якого подібне до насіння льону за розмірами, формою, забарвленням та схожістю, тому з цим бур'яновим екотипом важко боротися.

Екоелементи.

Екоелемент – це група біотипів у середині екотипічної популяції, які мають загальні пристосувальні власти­вості, існування і чисельність якої підтримується і регулюється добором: останнім спрямовується процес виникнення, формування, мінливості та еволюції екоелементів".

Екоелементи – це первинні, одні з найпримітивніших групових утворень у межах популяції, з якими оперує відбір і формують­ся вони незалежно від способу відтворення. Екоелементи дуже неоднорідні за біотипічним складом, і кожний з них складається з одного або кількох біотипів. Крім того, вони відрізняються рядом пристосувальних ознак, набутих за певних умов середовища, при­чому пристосування в них може бути стабільним або лабільним. Екоелементи характеризуються такими ознаками:

• вони не мають свого ареалу;

• трапляються в популяції разом з іншими екоелементами;

• є зачатками нових екотипів;

• здатні відокремлюватися від складних популяцій, утворювати специфічні екотипи та самовідтворюватися.

Найхарактернішою ознакою екоелемента є наявність нерозщеплюваного комплексу ознак, ус­падкованих як єдине ціле і зв'язаних домінуючим генетичним ком­плексом. Завдяки цьому екоелемент виходить із популяції і ство­рює нову самостійну форму. Прикладом екоелементів є прямосто­яча, розпростерта і проміжна форми конюшини гібридної (Trifolium hybridum), яка росла на відкритій ділянці і в рослинному угрупован­ні. Розвиток такого типу рослин часто спостерігається в рослин­них угрупованнях, особливо тих, які сформувалися у різних еколого-ценотичних умовах. Нерідко такі відміни помітні і в тих фітоценозах, де рослини нерівномірно розвиваються внаслідок нерівно­мірного розміщення їх, а також залежно від комплексності рослин­ного покриву. Такі відміни часто трапляються в одній популяції, вони досить стабільні і не змінюють свого фенотипу в численних геопунктах.

Наявність самостійних екоелементів усередині популяції може бути спричинена:

• територіальною,

• біологічною,

• фізіологічною,

• гене­тичною ізоляцією.

Територіальна ізоляція екоелементів виникає, коли на території, зайнятій популяцією існують якісь перешкоди (наприк­лад, високорослі трави, чагарники тощо), внаслідок чого послаб­люється взаємодія між її особинами. В цьому випадку в угрупованнях формуються мікропопуляції з іншими екологічними умовами місцезростання, що й спричинює трансформацію їх у специфіч­ні екоелементи.

Біологічна ізоляція у ценопопуляції може бути зумовлена, наприклад, дихогамією, тобто неодночасним достиганням тичинок і маточок в одній квітці.

Генетична ізоляція виникає внаслідок подвоєння кількості хро­мосом або переміщення їх в особини, які не дають потомства.

Значення екоелементів полягає в тому, що вони допомагають простежити, як відбувається пристосування популяції до викорис­тання різних екологічних ніш, краще пізнати структуру та функціо­нальну активність популяції.

Істотним є також вивчення можливостей зародження й форму­вання в різних угрупованнях та в різних видів екоелементів, з'ясу­вання подальшої зміни їх, тобто динаміки.

Ізореагенти, морфобіологічні групи.

Цей терміном першим ввів у науковий "ужиток" голландський учений К. Раункієр ще 1918 р. На його думку, ізореагенти являють собою групу особин (біотипів) невизначеного генетичного складу, які од­наково реагують на однакові умови середовища і мають однакові ознаки. Отже, під ізореагентами слід розуміти ценопопуляції, в яких групи особин (біотипи або групи біотипів) одного й того ж виду мають морфологічні ознаки та біологічні властивості, зумовлені однаковою реакцією їх на одні й ті самі умови навколишнього се­редовища.

Морфолого-біологічні групи є тільки частковим виявом ізореагентів, до них входять тільки ті ізореагенти, які відрізняються дея­кими частковими морфологічними і біологічними ознаками, а не всім комплексом внутрішніх ознак, притаманних виду та його попу­ляціям.

Яскравим прикладом морфо-біологічних груп є виділені в по­пуляції скоростигла літня, скоростигла осіння та довгостигла літ­ньо-осіння групи, кожна з яких утворена генетично різнорідними особинами.

Виділення морфо-біологічних груп, або ізореагентів, дозволяє виявити ступінь поліморфізму ценопопуляції, а також розчленувати ценопопуляцію на однорідні за морфологічними та біологічними ознаками групи.

Вивчення ізореагентів дає підстави для висновку, що в при­родних умовах добір відбувається не стільки за біотипами, а скільки за ізореагентами, які складаються з одного або кількох різ­них біотипів, котрі однаково реагують на умови середовища.

У доборі ізореагентів основ­ну роль відіграють фізіологічні, а точніше – екологічні властивості, пов'язані з ростом та розмноженням організмів. І дійсно, наявність (відсутність) морфологічних і біотипічних ознак, не пов'язаних з ростом, розвитком і розмноженням та пристосуванням до поши­рення, не впливає на добір ізореагентів.

Модифікації, екади.

У будь-якій асоціації види неоднорідні за своєю природою: морфологічні ознаки в них можуть бути спадково закріпленими або фенотиповими. Нерідко ці ознаки є такими, що не передаються нащадкам, оскільки вони виникли під впливом зов­нішнього середовища,тобто являють собою модифікації. На думку А.А. Корчагіна (1964), власне в здатності до модифікацій й виявля­ється спадково запрограмована можливість організму відповідати більш або менш тривалою зміною певних ознак на зміни умов існування. Виходячи з цього, модифікацію можна розглядати як відхилення від типового розвитку фенотипу,спричинене порушен­ням нормального сталого комплексу умов існування.

Рослинні угруповання під впливом абіотичних факторів і ценотичних властивостей зазнають істотних змін на рівні ценопопуляцій, екотипів, біотипів тощо. Кожний екотип характеризується тіль­ки йому притаманною модифікаційною мінливістю, має власні межі реакції на зміну умов навколишнього середовища. Рослини, які зазнали змін, Коржинський (1892) свого часу назвав модифікація­ми, І. І. Шмальгаузен (1946) – модифікантами, а В.Л.Комаров (1940) – формами.

За характером змін розрізняють три типи модифікацій:

• адап­тивні,

• байдужі,

• несприятливі.

Модифікація виду, пристосована і приурочена до певного екотипу, називається екадою.

За своїми морфологічними,біологічними та іншими ознаками модификації дуже різко відрізняються від звичайної (типової) фор­ми виду. Причому посиленням специфічності умов місцезростан­ня екади вона рельєфніше відрізняється від типової морфологіч­ної форми.

Характерним прикладом екади є болотна форма сосни з верхових боліт. Залежно від умов зволоження, потужності мохового шару та інтенсивності його наростання, болотна сосна утворює ряд форм (модифікацій), таких як ф. Литвинова, ф. Вілкома і низькоросла (рис. 2).

Рис. 2. Болотні форми сосни (сосна звичайна – Pynus sylvestris) (за Сукачовим, 1926): А – ф. Літвінова; Б – ф. Вілкома; В – ф. низькоросла.

У цих екад змінюється форма крони дерев, зменшується висо­та і діаметр стовбура, довжина хвої, розміри шишок, кількість смо­ляних ходів, насінин тощо.

Розрізняють едафічні та кліматичні екади. Прикладом перших екад є болотна форма сосни, других – чагарничковоподібна, сланкоподібна форма ялини на північній межі поширення лісу, субаль­пійська форма бука лісового (Fagus sylvatica) і кримського (F. огіentalis), якa набуває чагарникової форми із шаблеподібно-зігнути­ми тонкими стовбурцями. Ці екади виникли під впливом неспри­ятливих кліматичних умов. Кожна екада займає певну площу, в ме­жах певного місцезростання. Двох відмінних екад одного й того ж виду не буває.