2.1. Гомеозис и не только

Генетикам давно известны мутации, вызывающие резкие перестройки плана строения организмов, такие как гомеозис (изменение идентичности органов) и гетеротопии (образование обычных органов в несвойственных для них местах). Впервые такая мутация – появление второй пары крыльев у плодовой мушки дрозофилы – была описана К. Бриджесом ещё в 1915 году (она получила название bithorax, см. рисунок). К концу 20 века были подробно изучены гены, регулирующие индивидуальное развитие и формирование отдельных органов у ряда модельных организмов (дрозофилы, мыши, растения арабидопсис и некоторых других). Мутации этих генов и приводят к гомеозисным эффектам, а значит – указывают на возможные причины глубоких морфологических перестроек в эволюции.

Примеры:

Слева: плодовая мушка Drosophila melanogaster (http://www.tmd.ac.jp/artsci/biol/textlife/fruitfly.jpg), один из основных модельных объектов генетики животных. Справа: мутация bithorax у дрозофилы (http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIIC6Development.shtml): превращение третьего сегмента груди в дубликат второго, в результате чего у мухи появляется ещё одна пара крыльев, а также второй желудок.

Мутация antennapedia у дрозофилы (http://fr.academic.ru/dic.nsf/frwiki/112609): вместо усиков (антенн) у мухи формируется пара ног.

 

Резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana), важнейший модельный объект генетики растений, и её цветок.

Слева: мутант Arabidopsis по гену AGAMOUS: у него не образуются тычинки и плодолистики, а сам цветок может ветвиться подобно вегетативному побегу (http://chieffa.livejournal.com/54677.html). Справа: мутант Arabidopsis по гену APETALA1: на месте лепестков у него формируются тычинки, чашелистики превращаются в листьях, а в их пазухах развиваются цветы следующего порядка (http://www.ndsu.edu/pubweb/~mcclean/plsc731/flower/flower2.htm).

 Итак, мутации лишь одного гена могут вызвать резкие изменения в строении дрозофилы и арабидопсиса, а значит и других организмов. Впрочем, подобные эффекты могут возникать и без изменения нуклеотидной последовательности гена – достаточно того, чтобы обычный ген заработал (стал экспрессироваться) в необычном месте и/или в необычное время. Иными словами, морфологические перестройки могут быть обусловлены не только генетическими, но и так называемыми эпигенетическими механизмами, связанными с управлением и регуляцией работы генов; примеры таких перестроек будут приведены ниже.  Итак, появление организмов с измененным планом строения – это, можно сказать, «дело техники».

 

2.2. Безнадежны ли «обнадёживающие монстры»?

В 1940 году Рихард Гольдшмидт высказал гипотезу о том, что макроэволюция есть результат системных мутаций (макромутаций), то есть наследственных изменений, затрагивающих всю систему генотипа и несводимых к изменениям отдельных генов. Именно он ввел в обиход яркий образ «обнадёживающего монстра» (hopeful monster), то есть носителя такой макромутации. Долгое время концепция Гольдшмидта находилась на периферии внимания ученых. Интерес к ней оживился лишь в 1990-е годы, а сейчас тема hopeful monsters приобрела научную респектабельность.

Называя носителей эволюционных новаций «монстрами» (хоть и «обнадеживающими»), Гольдшмидт понимал, что этим необычным существам в жизни должно быть нелегко. Речь ведь идет о тяжелых уродствах, которые, как кажется, не оставляют организмам шансов на выживание и размножение. Тем не менее в природе иногда встречаются популяции, в значительной мере состоящие из «монстров», и ученые знают о них очень давно.

 

Пример 1. Пелории у льнянки.

 

Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris) – невысокое растение с красивыми желто-белыми цветками, которое нередко можно встретить на пустырях, опушках, на песчанных дюнах и по обочинам дорог. По строению цветков льнянка очень похожа на львиный зев, с которым она состоит в близком родстве. Для них обоих характерны отчетливо двугубые цветки с длинным шпорцем.

В 1742 году Магнус Сёберг (M. Ziöberg), студент из Уппаслы, обнаружил на одном из островов к северо-востоку от Стокгольма заросли льнянки с радиально-симметричными цветками, несущими пять шпорцев. Когда выдающийся ботаник Карл Линней увидел это растение в гербарии, он был настолько поражен, что поначалу даже заподозрил подделку. Тщательная проверка показала, однако, что этот экземпляр был именно льнянкой, но с крайне своеобразными цветками, для которых Линней ввёл специальный термин «пелория» (т.е.по-гречески «монстр»). По его настоянию Сёберг совершил специальную поездку к месту своей находки, доставил оттуда в Уппсалу живые экземпляры странной льнянки, которые были высажены в университетском ботаническом саду. Линней же посвятил пелориям специальную диссертацию, опубликованную в 1744 году.

Пелорический цветок льнянки (http://www.uu.se/linne2007/index.php?option=com_content&task=view&id=51&Itemid=72&lang=en)

Почему же великого ботаника так заинтересовали эти цветки с пятью шпорцами? Прежде всего, находка Сёберга ставила под вопрос принципы той системы растительного царства, которую он разрабатывал. Обычная льнянка попадала в иной класс этой системы, чем льнянка с пелорией, хотя близость этих растений была очевидна.

Рисунок пелории у льнянки из диссертации К. Линнея (рисунок из статьи Gustafsson, 1979)

Но была и более важная причина. Как и его современники, шведский ботаник был последовательным креационистом («Столько насчитываем видов, сколько их изначально создало Бесконечное Существо» - писал он в «Философии ботаники»), но открытие пелорических цветков заставило его задуматься об изменяемости видов. Линней предположил, что такие цветки появляются из-за опыления льнянки чужой пыльцой – и тем самым вынужден был рассмотреть возможность появления в природе нового вида. 

Итак, появление пелорических цветков сопряжено с изменением симметрии цветка (от двусторонней к радиальной), а также – с глубокой трансформацией сросшихся лепестков (на каждом из их появляется шпорец). При этом строение цветка приспособлено к определенным опылителям, и перестройки его плана строения влекут за собой рискованные перемены в способах размножения. Обычная льнянка опыляется пчелами; в пелорический же цветок пчела проникнуть не может, и такие «монстры» размножаются только вегетативно. Трудно судить, насколько они «обнадёживающи» в эволюционной перспективе, но факт их выживания в природе налицо.

Львиный зев большой (Antirrhinum majus), ещё один модельный объект генетики развития растений (http://de.academic.ru/dic.nsf/dewiki/86937)

Та популяция на острове близ Стокгольма, в которой Сёберг нашел монструозные цветки, существует и по сей день, что позволяет исследовать этот феномен современными методами. П. Кубас, К. Винсент и Э. Коэн (Cubas, Vincent, Coen, 1999) обнаружили, что пелории у льнянки возникают в результате мутации гена LCYC – близкого по своей структуре и функции к гену CYCLOIDEA, отвечающего за формирование двусторонней симметрии цветков у львиного зева Antirrhinum (модельного объекта, генетика которого изучено гораздо подробнее, чем у льнянки). Чрезвычайно интересно, однако, что такая мутация не связана с изменением последовательности нуклеотидов в гене LCYC – работа этого гена обратимо блокируется путем его метилировования, и эта блокировка передается по наследству. Иными словами, пелорические цветки образуются не в результате «классической» мутации гена как такового, а из-за изменения системы запуска и остановки его работы – то есть вследствие эпигенетической мутации. Мы видим, насколько глубокие изменения строения организмов могут быть обусловлены эпигенетическими механизмами – при этом они обходятся без «порчи» ДНК, о которой так сетуют креационисты.

Литература: 

Cubas P., Vincent C., Coen E.. 1999. An epigenetic mutation responsible for natural variation in floral symmetry. Nature. 1999 Sep 9;401(6749):157-161.

 Gustafsson Å. 1979. Linnaeus' Peloria: the history of a monster. Theor. Appl. Genetics 54: 241-248.