Клас динофіліди (dinopHiLjda)

До цього класу належить невелика група морських донних червів (кілька десятків видів) міліметрових розмірів.

Тіло динофілід видовжене, циліндричне і складається, як і в інших анелід, з головної лопаті (простоміума), тулуба і хвостової частини (пігідія). До складу тулуба входить не­велика кількість, наприклад шість у Dinophilus vorticoides (рис. 17), нечітко відокремлених сегментів із поперечними війчастими поясками; ще два пояски війок є на головній лопаті .

33

Будова шкірно-м'язового мішка не така, як у інших ане­лід. Значна частина епідерміса представлена війчастим епі­телієм. Це, передусім, досить широка черевна миготлива смужка, що тягнеться від навколоротової частини до хвосто­вої, що також вкрита миготливим епітелієм. Війчасті пояски

З _ 6-2473

з'єднані з черевною смужкою. Удинофілід немає справжньої кутикули, а оболонку, якою огорнено їх тіло, краще назвати «прокутикулок». Вона складається з виростів епітеліальних клітин і продуктів їх виділення (рис. 18). Ця оболонка вкри­ває все тіло, включаючи ділянки із війчастим епітелієм. Мус-

Рис. 17. Схема організації Dinophilus vorti- coides:

а - загальна схема будови самця (целом не зображено); б - схема поперечного зрізу самця в середній частині тіла; / - тім'яна пластинка; 2 - око; З - віночки війок; 4 - копу- лягивний орган; J - анус; 6 - статевий отвір; 7 - задня кишка; 8- середня кишка; 9 - сім'яник; 10 - нефридії; // - гаигаій черевної нервової драбини; 12 - рот; 13 - мозок; 14 - бічний мішок целома; /5 - черевний мішок целома; 16- черевна війчаста смужка; 17- черевний не­рвовий стовбур; IS - поздовжні м'язи

кулатура представлена окремими кільцевими і поздовжніми м'язами, які не утворюють суцільного шару.

Динофіліди мають добре розвинений целом. Він скла­дається з трьох видовжених мішків: пари бічних, які лежать з боків від кишечника і з'єднуються між собою в задній третині тіла, та непарного черевного, що міститься ггід ки­шечником і з'єднується в середині тіла з бічними (див. рис. 17, б). Цепом не метамерний, септи і мезентерії відсутні.

Між шкірно-м'язовим мішком, целомічними мішками та кишечником розташована паренхіма, утворена з великих клі­тин, де відкладаються запаси поживних речовин. Після їх використання під час зимівлі в шцистованому стані клітини паренхіми руйнуються, на їхньому місці утворюється схізо- цельний простір, наповнений рідиною із залишками паре- нхімних клітин та клітинних мембран, а також напівзруйно- ваними органоїдами. Отже, залежно від фізіологічного стану одні й ті самі особини, поряд із целомом, спочатку мають паренхіму, а пізніше — первинну порожнину тіла (схізо- цель).

Рис. 18. Будова покривів DinopMlus vorticoides за даними електронної

мікроскопії:

/. - - відповідно відростки та їх термінадвні розширення епідермалвній клітин; З - волокнистий шар;

4 - епідерміс

Травна система відкривається ротовим отвором на че­ревній стороні на межі між простоміумом та тулубом. Рот оточений підковоподібним валиком. Позаду рота є отвір пос- торального органа, в якому лежить щільний язичок, укритий складчастою кутикулою. Язичком динофіліди зшкрябують із субстрату діатомові водорості й інші дрібні організми, якими вони живляться. Рот веде до вузького стравоходу (передня кишка), уздовж якого розміщені групи слинних залозистих клітин. Середня кишка мішкоподібна, вона займає більшу частину тіла; її епітелій багатий на жовті та оранжеві ліпідні включення, які зумовлюють колір динофілід. Задня кишка коротенька й відкривається на спинній стороні тіла перед пігідієм. Епітелій усіх відділів кишечника має війчасті клі­тини; у середній кишці є ще й секреторні клітини.

Органи виділення представлені кількома парами мета- мерно розташованих протонефридіїв особливої будови (у самця D. vorticoides їх чотири пари, у самиці — шість). Кожен протонефридій починається тонкостінним пухирцем із миготливим полум'ям (видозмінений циртоцит), що уда­ється в целом, далі йде проміжний відділ, від якого відходить вивідний канал з численними війками в його стінках. По­рожнина пухирця сполучається з вивідним каналом через вакуолі проміжного відділу.

Кровоносна система у динофілід відсутня. Газообмін від­бувається через поверхню тіла.

Нервова система складається з надглоткового ганглія до­сить простої будови, від якого відходять навкологлоткові конективи, що огинають стравохід і з'єднуються на черевній стороні тіла з двома черевними нервовими стовбурами, які мають п'ять або шість пар гангліїв, з'єднаних попарно попе­речними комісурами. Між товстими стовбурами є ще три дуже тонкі, додаткові. Отже, нервова система у динофілід має вигляд драбини з широко розставленими стовбурами (див. рис. 17, а).

Органи чуття представлені очима, окремими чутливими клітинами, розкиданими в шкірі, та органами нюху. Очі розташовані на спинній стороні простоміума і за будовою нагадують очі турбелярій. На передньому краї простоміума є довгі чутливі волоски, що належать чутливим клітинам; це рецептори дотику. Такі ж поодинокі рецептори трапляються по всій поверхні тіла. Органи нюху мають вигляд пари неве­личких ямок із миготливим епітелієм і розташовані на пер­шому сегменті тулуба.

Динофіліди роздільностатеві. Гонади парні, мають вигляд довгих мішків, що лежать по боках тіла. У самців це пара ковбасоподібних сім'яників, що лежать по обидва боки від черевного целомічного мішка. У статевозрілих особин вони з'єдуються один з одним широкими перемичками спереду і ззаду. Від сім'яників відходять парні протоки, які утворюють розширення — сім'яні пухирці, а потім зливаються в непар­ну протоку, що відкривається назовні й має копулятивний орган. Як відбувається запліднення, незрозуміло. У самиць є дві пари яєчників, що лежать, як і сім'яники у самця, по обидва боки черевного целомічного мішка. Вони не мають вивідних протоків. У статевозрілої самиці в черевному цело- мічному мішку міститься сперма самця, а пізніше туди через розриви стінок яєчника потрапляють яйцеклітини, які за­пліднюються. Отже, на відміну від інших кільчастих червів, у динофілід гонади лежать поза целомом, лише пізніше ста­теві продукти потрапляють до нього. Розвиток відбувається без метаморфозу. Динофіліди не здатні до регенерації. Не­статеве розмноження у них невідоме.

Динофіліди живуть на літоралі у скупченнях нитчастих водоростей. Dinophilus vorticoides, що населяє узбережжя Бі­лого та Баренцового морів, найбільш вивчений вид. Він має своєрідний життєвий цикл. Молоді особини, що вийшли з яєць навесні, ростуть, досягаючи 0,5—0,8 мм, і наприкінці літа інцистуються, переходячи в стан спокою. Вони виділяють навколо себе захисну оболонку, їхнє тіло округ­люється, війки зникають, рот і анус замикаються. У такому стані тварини зимують, у лютому—березні виходять із цисти, знову ростуть (до 1,2—1,5 мм) і стають статевозрілими. Відклавши яйця, самиці гинуть. Перебуваючи в інцистовано- му стані, динофіліди, як уже зазначалося, живляться за раху­нок поживних речовин паренхіми.

Щодо природи цих тварин немає єдиної думки. Дино­філіди мають певні риси метамерної будови (війчасті кільця, протонефридії, нервова драбина), проте справжні сегменти у них відсутні, целом не метамерний. Одні вчені вважають їх неотенічними личинками кільчастих червів (метатрохофо- рами), що здатні розмножуватись, інші, й це більш ймовірно, — окремою гілкою, що рано відокремилася від інших кільчаків і зберегла низку рис примітивнішої організації. Водночас вони набули й ознак спеціалізації: спрощення життєвого циклу, відсутність здатності до регенерації.

До недавнього часу динофілід розглядали у складі класу Polychaeta і відносили до ряду Eunicemorpha. Деякі вчені виділяють їх в окремий ряд і разом з деякими іншими по- ліхетами (Polygordiidae тощо) об'єднують у клас (або навіть підтип) Archiannelida. Остаточно це питання не вирішено.