Клас сипункулідиі (sipuncuuda)

Розміри сипункулід становлять від 15 мм до 60 см. Хобот у більшості видів не перевищує довжину тулуба, але він значно вужчий, здатний дуже швидко втягуватись у тулуб і вивертатись назовні. На передньому кінці хобота є ротовий отвір, оточений коротенькими щупальцями, вкритими вій­частим епітелієм (рис. 45).

Поверхня тіла (крім щупалець) утворена тоненьким, але досить щільним шаром кутикули, під якою лежить одноша­ровий епітелій, багатий на шкірні залози. На поверхні хобота часто безладно розташовані або зібрані в правильні кільця гачкоподібні чи шилоподібні вирости. Поверхня тулуба вкрита численними дрібними вип'ячуваннями шкіри, які пов'язані з нервовими клітинами (чутливі утворення), або на них відкриваються протоки шкірних залоз. Забарвлені си­пункуліди в жовтуваті або коричневі тони.

М'язовий мішок суцільний, його утворюють три шари м'язів: зовнішній кільцевий, серединний діагональний та внутрішнійпоздовжній.

Від поздовжнього шару м'язів відокремлюються м'язи- ретрактори хобота, розташовані в порожнині тіла. У різних видів кількість їх різна, наприклад, у Phascolosoma margarita- сеа їх чотири. Ретрактори прикріплюються до стінки тіла біля основи хобота й тягнуться до його переднього кінця, де кріпляться до особливого мускульного кільця в основі щупа­лець.

Порожнина тіла — непочленований целом. Він займає весь тулуб і більшу частину хобота. На передньому кінці тулуба від целома відокремлюється кільцевий канал, який сполучається з целомічними каналами щупалець. Це утво­рення вчені розглядають не як самостійний сегмент, а як

Рис. 45. Сипункуліди:

а - Phascolosoma maigaritacea; б - Golfmgia vulgare; » - Dendroaomum pyroides; / - анальний отвір;

2 - хобот; 3 - кавколоротові щупальця

відокремлену ділянку загального целома, функціонально по­в'язану з гідравлічним способом розправлення навколоро- тових щупалець. Перитонеальний епітелій укриває зсередини стінки шкірно-м'язового мішка, оточує кишечник, утворю­ючи мезентерій, а також вистилає кільце і целомічні канали щупалець.

Целомічна рідина бере участь у рухах тварин. Вона пере­ганяється мускулатурою з одного кінця тіла до протилежно­го, відповідно по поверхні тіла пробігають скорочення типу перистальтичних хвиль, завдяки чому відбувається рух. Ско­рочення ретракторів хобота спричиняє його швидке вгортан­ня в тулуб, а вивертання здійснюється під тиском целомічної рідини, який створюється скороченням кільцевих м'язів ту­луба.

Целомічна рідина має рожеве забарвлення. В ній е різно­манітні клітинні елементи. Вона виконує функції гідросхе- лету, гадтримання сталості вігутрішнього середовища, транс­порту речовин, дихальну та захисну, тобто відіграє роль кро­ві.

Основні типи клітин целомічної рідини (рис. 46) такі: амебоцити з псевдо- подіями, що фагоциту- ють різні мікроорга­нізми, нагромаджують тверді продукти метабо­лізму у вигляді жовтих гранул, які надходять від органів у порожнину тіла, тощо;

гемоцити —плескаті клітини, що мають чер­воний колір через геме- ретрин —пігмент, який містить залізо та схожий за будовою на гемогло­бін, їх функція — тран­спорт кисню;

«урночки» —дво- або

ОаГаТОКЛГГИНШ УТВОРИ.

Вони складаються зі сферичної нерухомої клітини та однієї або кількох плоских війчастих клітин. Виникають з перитонеального епітелія і спочатку прикріплені до нього стебельцем, а згодом відок­ремлюються й активно плавають у целомічній рідині за до­помогою війок. Війчасті клітини виділяють липку речовину, що склеює тверді продукти метаболізму, наповнені включен­нями амебоцити, та й самі урночки у клубочки, які згодом виводяться назовні нефроміксіями;

диски, що складаються з багатьох (2—64) нерухомих клі­тин, розташованих в один шар, утворюючи пластинку (диск), яка не здатна до руху. При пошкодженні стінок кишечника грубою їжею (гострі частки піску тощо) диски транспорту­ються амебоцитами до ураженого місця і там утворюють своєрідний «пластир» (захисна функція).

Рис. 46. Формені елементи целомічної рідини Sipunculus:

а - амебоцит; 6 - гемошгг з пласкої сторони і у профіль; в -двоклітиннаурш>чка;г-дисх

Травна система (рис. 47) має вигляд довгої, значно довшої за тіло звивистої трубки, яка починається ротовим отвором на кінці хобота й закінчується анальним отвором у передній третині тіла на спинній стороні. Система складається з екто- дермальних передньої (стравохід) та задньої й ентодермаль- ної середньої кишок. Стравохід підвішується до стінки тіла

за допомогою особливого мускулястого тяжа. Середня кишка надзвичайно довга; вона спочатку прямує назад, потім по­вертає наперед, утворюючи численні петлі, та обвивається навколо особливого підтримуючого м'яза, який прикріплю­ється до стінки тіла одним кінцем біля анального отвору, а

Рис. 47. Внутрішня будова Phascolosoma margaritacea (розтин зі спинної

сторони):

нерви; 10 - черевний нервовий стовбур; І!- то нада; 12 - ретрзктор хобота; ІЗ ~ мезентерій; 14- м 'яз, що підтримує стравохід; /5 -задня частина стравоходу; 16- надглотковий ганпіій; / 7-щупальця

другим — на задньому полюсі. Задня кишка невелика й також прикріплена до стінок тіла кількома м'язами. Отже, у сипункулід рот і анус зближені, кишечник утворює петлю. Травні ферменти виділяються одноклітинними залозами сті­нок середньої кишки; великі травні залози відсутні.

Сипункуліди, що ведуть риючий спосіб життя, пропуска­ють через кишечник мул або пісок, перетравлюючи органічні рештки, що містяться в цих субстратах, різних найпростіших, дрібних рачків та інших дрібних безхребетних. Сипункуліди, які ховаються в різних укриттях, виловлюють навколо себе за допомогою щупалець інфузорії, турбелярії, личинки червів і т.п. Деякі види стають коменсалами інших мешканців моря, особливо голотурій і поліхет.

Видільна система складається з одного—трьох нефромік- сіїв, які, крім продуктів обміну, виводять назовні статеві продукти. Кожен нефроміксій має вигляд витягнутого мішка, що з'єднаний з порожниною тіла лійкоподібним отвором із миготливим епітелієм і назовні відкривається особливим от­вором, розташованим перед анальним. У вилученні про­дуктів обміну беруть участь хлорагогенні клітини, що вкри­вають поверхню середнього відділу кишечника.

Кровоносна система у сипункулід відсутня, функції крові виконує целомічна рідина.

Дихання відбувається всією поверхнею тіла, дихальний пігмент міститься, як уже було сказано, у клітинах цело­мічної рідини — гємоцитах.

Нервова система складається з невеликого парного над­глоткового ганглія (мозку), що лежить над стравоходом, від якого відходять численні нерви до щупалець, навколоротової частини тіла та кишечника. Від мозку відходять конективи, що огинають стравохід і з'єднуються під ним; у цьому місці починається черевний нервовий стовбур, що лежить у по­рожнині тіла на внутрішній стінці шкірно-м'язового мішка і тягнеться до кінця тулуба; він не має гангліїв. Нервові клі­тини розподіляються вподовж усього стовбура.

Органи чуття розвинені слабо. Чутливі сенсили розкидані по всій поверхні тіла, найбільше вони сконцентровані на щупальцях. На передньому кінці хобота є пара так званих потиличних органів — особливих сосочків, укритих чут­ливим миготливим епітелієм. Це, очевидно, органи хімічного чуття.

Сипункуліди — роздільностатеві тварини. Парні гонади у вигляді складчастих валиків виникають із перитонеального епітелія й розташовані біля основ м'язів-ретракторів хобота на черевній стороні середньої частини тулуба. Вже на ранніх стадіях розвитку статеві клітини потрапляють у порожнину тіла, там дозрівають і через нефроміксії виходять назовні, де й відбувається запліднення. Дробіння яйця спіральне, детер­міноване.

Трохофора (рис. 48) має тім'яну пластинку з довгими війками, пару вічок поблизу неї, два віночки війок — про­тотрох та метатрох, між ними — ротовий отвір, що веде в зачаток передньої кишки. Середня кишка спочатку має ви­гляд суцільного зачатка, без порожнини. Анальний отвір і задня кишка виникають пізніше на спинній стороні тіла, під метатрохом. Пара мезодермальних смужок непосегментова- на.

Трохофори ведуть планктонний спосіб життя, що зумов­лює розповсюдження тварин морськими течіями. У цей пе­ріод личинки не живляться, а існують за рахунок запасів жовтка.

а - плаваюча трохофора Phascolosoma vulgare; б ~ повзаюча пслагосфера Sipunculua polyrnyotus; 1 - рот; 2 - очі; 3 - прототрох; 4 - метатрох; 5 - анус; 6 - підошва

Метаморфоз супроводжується нерівномірним ростом трохофори в довжину. Сильно розростається задня її час­тина, в результаті чого анальний отвір опиняється поблизу переднього кінця, а кишка, розростаючись, утворює петлю. Мезодермальні смужки не сегментуються, а розшаровуються на два листки: один із них огортає кишечник і утворює мезентерій, другий підстилає шкірно-м'язовий мішок. У та­кий спосіб виникає непочленований целом. Перетинка між тулубною та щупальцевою ділянками целома утворюється пізніше, коли личинка перетворюється на дорослу особину. Наприкінці метаморфозу личинкові органи (пояси війчас-

і епідерміс; 2-кілшшві м'яілі; ^-лшвдиееешіішяшж; ^-дшвошшйшщ; f-яйццвий \шішж:

6 ~ чоловічгщ §Ї§¥§§ЙЙ W^ipi: '7-жіночий статевий отвір; б¹-лійка яйцепроводу; 9- яєчних 10 ~ сім'япрощ^; //-лійка сім'япроводу; 12 - сім'яна капсула; 13 - сім'яник; 14 - сім'яприймач¹

/5 - сім'яний мішок

1 Автори вдячні доктору біологічних наук, професору В. М. Епштейну за цінні поради та допомогу.