Këacc хвойные (pinopsida)

Насчитывает около 50 родов с примерно 550 видами. В северном полушарии образуют на территориях Северной Евразии и Северной Америки обширные леса, известные под названием "тайга". В южном полушарии наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и в Южной Америке.

Это достаточно древняя группа растений - возникли в карбоновом периоде (ок.290 млн. лет назад), наибольшего разнообразия достигли в юрский период. Хвойные исключительно древесные растения; их высота варьирует от 1 до 100 м.

Типичным представителем хвойных является сосна. Род сосна насчитывает около 90 видов. Это вечнозеленые деревья с игловидными листьями (хвоинками). Игловидные листья пучками располагаются на укороченных побегах. Для каждого вида сосен число хвоинок в пучке строго детерминировано. Укороченные побеги располагаются на удлиненных, которые имеют чешуевидные листья.

Листья сосен ксероморфные. Ксероморфные приспособления вечнозеленых растений обеспечивают минимальную потерю воды во время холодных сезонов, когда вода замерзает и ее трудно извлечь из почвы. Их эпидерма покрыта толстой кутикулой, под которой компактно располагаются один или более слоев толстостенных клеток - гиподерма. Устьица погружены в углубления на поверхности листьев. Мезофилл состоит из клеток складчатой паренхимы; стенки клеток местами врастают в полость клетки и образующиеся складки значительно увеличивают площадь прилегающего к стенке слоя цитоплазмы, а следовательно и ассимилирующую поверхность. Мезофилл пронизан смоляными ходами. В центре хвоинки располагаются один или два проводящих пучка.

Сосны не меняют хвою 2-4 года (сосна остистая до 45 лет). Так как у хвойных листья функционируют более одного вегетационного периода, то они больше, чем у листопадных деревьев поражаются в результате засухи, холодов и загрязнения воздуха.

Строение стебля у сосен в общих чертах типично для семенных растений. Характерна обильная древесина, откладывающаяся внутрь от камбия, снаружи от него откладывается луб. Древесина состоит из трахеид, луб -из ситовидных трубок. И древесина и луб по радиусу пересечены узкими лучами. Снаружи стебель покрыт перидермой. У сосны и многих хвойных в стебле имеются смоляные ходы.

Микро- и мегаспорангии сосен образуются в отдельных шишках на одном и том же дереве. Мужские шишки простые, небольшие по размеру. Пленчатые спорофиллы располагаются спирально на оси шишки. Каждый из них несет по два микроспорангия. В микроспорангиях множество материнских клеток спор (микроспороцитов), которые весной мейотически делятся. В результате мейоза каждый микроспороцит образует по четыре гаплоидные микроспоры. Развитие мужского гаметофита начинается внутри микроспорангия. В результате двух последовательных митотических делений образуются две маленькие проталлиальные клетки и одна большая антеридиальная. Антеридиальная клетка делится на маленькую генеративную и более крупную клетку трубки. Незрелый мужской гаметофит состоит из двух проталлиальных клеток, генеративной клетки и клетки трубки. На этой стадии пыльцевые зерна переносятся к женским шишкам.

Женские шишки крупнее мужских. На оси шишки располагаются семенные чешуи и прикрывают их кроющие чешуи. Чешуи являются видоизмененными побегами. На семенных чешуях располагаются по два семязачатка. Каждый семязачаток содержит многоклеточный нуцеллус (мегаспорангий), окруженный массивным интегументом с отверстием (микропиле). В мегаспорангии находится единственная материнская клетка мегаспор ( мегаспороцит ), которая мейотически делится и дает линейный ряд из четырех мегаспор. Функционирует нижняя мегаспора, три верхние отмирают. В последующем эта мегаспора увеличивается в размерах, и в ней начинается развитие женского гаметофита. У всех хвойных оно начинается со свободного ядерного деления, в результате которого в цитоплазме вокруг большой центральной вакуоли образуется постенный слой свободных ядер. Развитие ткани гаметофита (первичный эндосперм) начинается с образования клеточных стенок, перпендикулярных оболочке мегаспоры. На верхушке гаметофита развиваются архегонии с крупными яйцеклетками. Возникновение мегаспор и развитие женского гаметофита у сосны происходит примерно через месяц после опыления.

Хвойные растения ветроопыляемые. Пылинки сосны снабжены двумя воздушными мешками. Опыление у сосен происходит весной. Пыльца прилипает к капле клейкой жидкости, выделяющейся в области микропиле, втягивается в микропиле и попадает на нуцеллус. После соприкосновения пыльцевого зерна с нуцеллусом оно прорастает, образуя пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка проходит через ткани нуцеллуса к развивающемуся мегагаметофиту. Генеративная клетка мужского гаметофита делится на клетку ножки антеридия (стерильная) и сперматогенную клетку (фертильная). Затем сперматогенная клетка делится, образуя две мужские гаметы (спермии), лишенные органоидов движения. Пыльцевая трубка доходит до яйцеклетки и впрыскивает в нее большое количество своей цитоплазмы и оба спермия. У одного из

спермиев ядро соединяется с ядром яйцеклетки, а у второго дегенерирует. Могут оплодотворяться и развиваться в зародыши яйцеклетки всех архегониев, но полностью формируется только один зародыш. В процессе эмбриогенеза интегу-мент превращается в семенную оболочку. Семя хвойных состоит из комбинации двух спорофитных поколений - семенной кожуры (и остатков нуцеллуса) и зародыша - и одного гаметофитного, в котором запасаются питательные вещества. Семенная кожура и зародыш диплоидны, а женский гаметофит гаплоидный.

Крылатые семена сосны высыпаются осенью второго года после появления шишек и опыления.

Помимо сосны важнейшими родами хвойных являются - пихта, ель, тсуга, лжетсуга, кипарис, можжевельник, лиственница, тисс. В южном полушарии распространены представители рода араукария. Самые крупные из хвойных секвойядендрон гигантский, секвойя вечнозеленая относятся к семейству таксодиевых. Из других ныне живущих голосеменных интересны саговники, гинкговые, гнетовые. Первые два таксона архаичны, обладают рядом примитивных черт. Гнетовые - продвинутый в эволюционном отношении таксон голосеменных. Для них характерно наличие своеобразного "околоцветника", присутствие сосудов в ксилеме, сильная редукция мужского и женского гаметофитов (у гнетума и вельвичии нет архегониев). К гнетовым относятся роды эфелра, гнетум, вельвичия.