14. Динамика внутриклональной
ОРГАНИЗАЦИИ НЕМАТОДЫ С.Еlegans -
"АТОМА ВОДОРОДА" ПО Дж. УОТСОНУ ДЛЯ
ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ.
Здесь мы фиксируем : нам удалось так разбить все 784 события (это число на опыте определено абсолютно точ-но) и все клетки у гермафродита С.elegans на клоны (со-бытия-на группы ), что уже внутриклональная динамика и её структура (-структура согласуется с моделью лучше) весьма неплохо уложилась в следствия ДМЯ струк-турного характера: все 14 (четырнадцать) клонов с
численностями
клеток и событий (к ним относятся 113*
событий смерти клеток и 113
событий
рождения их сестринских
клеток)2
57+2
54+2
55+1
56+1
57+1
56+
1
57+2
57+2
56=784-указаны
кратности клонов-разби-лись на группы
из (2
5)+36+16=54
57,
которые, в свою очередь, динамически и
структурно разбились на элементарные
клоны, или ЭКЛОНЫ: 36=91+92+93+41+
42+1,
16=41+42+43+11+12+13+14;как
это предсказано ДМЯ в [1]. Собственно,
ДМЯ предполагает разбиение только
последней 4-й девятки и последней в 16-ке
четвёрки на единицы. Но наши данные
(см.Таблицы 10.1-10) свиде-тельствуют об
обратном: все девятки могут разбивать-ся
на аналогичные эклоны. В принципе, все
клетки пе-ред вылуплением индивидуализированы,
но их предыс-тория имеет явный
структурированный, групповой характер.
Таким образом, ДМЯ можно пополнить
прин-ципом револьверной симметрии.
Последнее
деление происходит на 784
0.5
минуте, при этом наступает именно 784
событие (у самца последнее 782 событие
происходит на 782
0.5
мин. также !). Отме-тим, что полное описание
уже опубликованных (депо-нированных
[9]) таблиц-там они занимают 66 стр.-пот-ребует
еще несколько сотен страниц. Здесь на
одном из самых важных примеров, на
нейронах специального вида (они делятся
только на нейроны, нейробласты, в
последнем делении получаются сразу по
два нейрона) приведём саму процедуру
разбиения на эклоны. Сумма из 55 пар
нейробластов уникальна и выделяется
из 784 событий однозначно, других таких
пар, в которых каж-дая из двух
клеток-нейробласт-, нет. Правда, среди
55-ти пар есть две пары, которые могут по
некоторым признакам считаться клетками
глии.Таблица
№12.-14-ть
непересекающихся клонов -1-9-(-из
которых №№ 1,2,7,8,9-удваиваются при
подсчете клонов), из основных групп
bs-1,4,36,16 и элементарных групп-эклонов:9-ок, 4-ок и 1-иц нематоды., а также два-10-й и 11-й клоны, собранные
из частей остальных.Часть 1: bs=1,4, 36 без 16-ки и без 7, 8, 9,10, 11-го столбцов.
-
n
1
n.n-2№2/3
из 111
2 n.n-2
№2/3
из111
3 №2
56-1
из226
4 №2
57-1
из226
5 №2
56-2
из226
6 №2
57-2
из226
bs
57
66/67
--
--
2
--
1
b1=1
56
55
54
53
31/32
64/65
85/86
610/611
--
--
74/75
612/613
82
83
529
192
72
87
88
105
631
632
633
634
73
89
90
106
b4=4
52
51
50
49
48
47
46
45
44
5/6
21/22
33/34
569/570
51/52
78/79
80/81
603/604
94/95
142/143
144/145
158/159
168/169
7/8
29/30
156/157
166/167
9/10
17
18
138
228
238
297
298
302
139
13
14
37
38
45
46
55
56
53
259
435
322
323
440
437
459
508
161
234
246
247
492
207
208
385
386
423
41
91
42
91
из
b6=36
1(91)
43
42
41
40
39
38
37
36
35
496/497
498/499
500/501
567/568
526/527
544/545
546/547
548/549
605/606
70/71
19/20
11/12
62/63
60/61
68/69
41/42
99/100
57/58
252
279
280
283
291
441
442
520
361
25
26
27
28
47
48
49
50
54
189
213
288
289
260
261
532
573
186
199
200
201
202
317
318
461
511
321
41
92
42
92
из
b6=36
1(92)
34
33
32
31
30
29
28
27
26
173/174
224/225
255/256
617/618
345/346
577/578
600/601
621/622
758/759
149/150
110/111
123/124
125/126
107/108
136/137
116/117
118/119
257/258
226
227
304
305
239
240
421
422
296
97
98
121
148
101
128
141
152
102
211
331
332
382
254
445
446
518
594
185
206
249
250
205
244
245
463
555
41
93
42
93
из
b6=36
1(93)
25
24
23
22
21
20
19
18
17
183/184
275/276
286/287
619/620
333/334
379/380
579/580
608/609
760/761
476/477
535/536
514/515
537/538
414/415
474/475
478/479
539/540
427/428
187
188
273
274
271
212
330
450
272
344
430
290
229
236
237
306
307
303
310
311
353
354
175
176
383
384
523
214
215
216
396
412
480
562
575
488
41
94
42
94
из
b6=36
1(94)
Таблица 12.Часть 2:bs=1,4,36 без 16-ки и без 1,2,3,4,5,6-го столбцов.
-
n
7
№257*
из113*
8 №2
56*
из113*
9 №2/3
55n-2
из558
10 №2
55D
21+34
11 №2/3
55
phrx
bs
5
736
--
--
--
-
b1=1
56
55
54
53
114
113
146
172
614
103
112
120
--
15/16
23/24
39/40
--
1
2
105
--
129/130
170/171
160
b4=4
52
51
50
49
48
47
46
45
44
248
251
324
327
592
616
623
650
655
109
133
134
155
115
135
365
780
778
268/269
277/278
397/398
401/402
387/388
408/409
455/456
494/495
281/282
13
14
37
38
15
16
17
18
58
153/154
131/132
480/481
179/180
345/346
486/487
488/489
561/562
575/576
41
91
42
91
из
b6=36
1(91)
43
42
41
40
39
38
37
36
35
410
457
557
583
582
629
690
688
659
431
506
550
566
407
465
554
581
564
203/204
209/210
264/265
389/390
376/377
405/406
443/444
490/491
751/752
27
28
39
40
23
24
25
26
71
218/219
571/572
482/483
504/505
177/178
468/469
524/525
522/523
314/315
41
92
42
92
из
b6=36
1(92)
34
33
32
31
30
29
28
27
26
462
559
602
771
558
593
615
627
628
543
553
583
626
656
635
660
675
773
197/198
370/371
425/426
419/420
266/267
299/300
336/337
340/341
747/748
67
72
73
75
87
88
89
90
106
232/233
349/350
176
516/517
220/221
383/384
175
502/503
541/542
41
93
42
93
из
b6=36
1(93)
25
24
23
22
21
20
19
18
17
432
507
551
565
528
560
770
772
779
563
625
676
677
624
680
682
681
778
195/196
262/263
367/368
372/373
338/339
363/364
502/503
516/517
484/485
55
56
45
46
47
48
49
50
141
161
173/174
255/256
594/595
224/225
347/348
222/223
342/343
190
41
94
42
94
из
b6=36
1(94)
Таблица 12.
Часть 3:bs=16 без bs=1, 4, 36 и без 7, 8,9,10, 11-го столбцов.
-
n
1
n.n-2№2/3
из 111
2 n.n-2
№2/3
из111
3 №2
56-1
из226
4
№257-1
из226
5 №2
56-2
из226
6 №2
57-2
из226
bs
16
15
14
13
131/132
153/154
179/180
312/313
358/359
181/182
193/194
294/295
596
597
642
646
243
309
391
447
177
178
468
472
584
638
700
706
41
из
b7=16
12
11
10
9
164/165
230/231
284/285
351/352
220/221
232/233
349/350
482/483
669
644
588
698
325
326
328
329
218
219
504
571
661
663
692
689
42
из
b7=16
8
7
6
5
347/248
374/375
451/452
466/467
170/171
314/315
356/357
399/400
667
673
708
703
190
222
223
343
378
403
432
453
651
658
671
710
43
из
b7=16
4
3
2
1
393/394
417/418
470/471
486/487
162/163
524/525
540/541
129/130
653
694
696
717
160
512
533
598
781
782
783
784
679
704
719
721
11из44
12из44
13из44
14из44
Таблица 12.
Часть 4: bs=16, без bs=1, 4, 36 и без 1, 2, 3, 4, 5, 6-го столбцов.
-
n
7 №2
57*
из113*
8 №2
56*
из113*
9 №2/3
55n-2
из558
10 №2
55D
21+34
1 1 №2/3
55
phrx
bs
1615
14
13
637
691
763
766
636
687
729
754
648/649
683/684
731/732
733/734
122
137
42
33
275/276
533/534
333/334
484/485
41
из
b7=16
12
11
10
9
728
730
740
741
724
739
743
744
714/715
722/723
749/750
745/746
81
79
181
239
379/380
512/513
183/184
598/599
42
из
b7=16
8
7
6
5
742
756
762
767
726
753
755
757
590/591
685/686
735/736
737/738
631
632
633
634
286/287
646/647
596/597
642/643
43
из
b7=16
4
3
2
1
712
713
764
769
725
727
765
768
586/587
640/641
774/775
776/777
781
782
783
784
720/721
718/719
653/654
651/652
11из44
12из44
13из44
14из44
Итак, организация таблицы №11 следующая. Строке таблицы отвечает ветвь дерева развития 55 пар нейро-бластов, "отщепленная" от "кроны" до основания
"ствола" (до оплодотворения, с отметкой всех "отруб-ленных" ветвей). Моменты появления последних пар, последних делений, "сдвинуты" в один первый столбец, нумерация всех столбцов выбрана обратной во времени: t-0, t-1, t-2, t-3, t-4,...,t-11, моменту t-0, отвечает момент всех последних делений. Моменту t-11 отвечает акт оплодотворения, слиянию гамет. Сдвиг относительно друг друга моментов деления и шифров клеток из-за разного числа делений в ветвях технически удобен, именно он позволяет разбивать на эклоны сами клетки. Наиболее просто отделяются 3,36 и 16 групп клеток, у которых соответственно 9 делений в первой тройке, 10 делений у следующих 36 линий и 11,12 делений у 16 последних линий клеток. 12 делений - только у двух из 16-ти линий клеток. Подклоны из 36 и 16 клеточных линий начинают выделяться в эклоны в разные моменты времени и они в таблице №11 подчеркнуты жирной короткой линией.
Самое первое подразделение происходит в последней 4-ой 4-ке клеток из 16-ти (- 44). Шифр событий и клеток линий в таблице меняется в столбце "t-11" с (0.1) на (1.1). Это следствие того, что этот эклон содержит две линии клеток с числом делений равным 11 и две линии-с числом делений 12. Аналогично, эти пары линий делятся на отдельные ветви в моменты времени "t-8"
и "t-7". Формирование 9-ок начинается в "t-8". 9-ая клетка (-14) (2.2) отделяется в 94=44,1+44,2+14. Отметим, что в этом столбце других клеток с шифром (2.2)-нет, т.е. нет другой альтернативы. Отделение 1-й девятки (91) происходит постепенно путем отделения их компонент-4-ок: 1-ая 4-ка (6.11) выделяется в столбце "t-4", а вторая-(6.12)-там же. Но их-(6.12-ых)-пять ветвей, одна из которых-(12.7.2)-отделяется в "t-3". Эта ветвь уникальна, в этом столбце с таким шифром линий клеток больше нет, поэтому предыдущие (12.7.1)-четыре линии также уникальны и образуют отдельный эклон на стадии "t-3".
Аналогично формируется вторая девятка-92: 4-ка (6.15) в "t-4". Но ... ! Всего (6.15-ых) в этом столбце семь штук. Но только четыре из них имеют в "t-3" шифр (15.7.2), а остальные три линии-(15.7.1). Именно поэтому предыдущие четыре линии образуют 1-ую 4-ку во второй девятке (в 92). Со второй 4-кой в 92 обстоит несколько иначе-в ней (6.16-ых) пять линий, причем, необходимые 4-ки из этой 5-ки в следующем столбце "t-3"имеют шифры (16.7.1.), а лишняя 5-ая ниже шифруется как (16.7.2). Наконец, в столбце "t-4" присутствуют только две клетки (6.8). Именно их мы используем в качестве единичных, 9-ых в 9-как 92,3. Отделив первые две девятки 91,2, мы приступим не к третьей девятке, а к последней четвёртой: к выделению 94. В ней есть уникальная четвёрка - (4.1). Её делаем 1-й 4-кой в этой четвертой 9-ке. Есть 6-ка линий с шифром 4.2 в столбце "t-6". Из них благодаря выделенности линий с (6.8) остаются две линии с (4.2), уже ранее востребованные в 92,3. Остающиеся 4-ре (4.2-ки) достаются группе линий в 94-ке и образуют 2-ую 4-ку в 94-ке. Выше определенная линия (2.2) завершает 4-ую девятку (-94). Наконец, последняя 93-ка. В частности, в ней 2-я 4-ка (42) отделяется в столбце "t-5". Их шифр - (5.8) по признаку-(15.7.1) в столбце "t-3", тогда как ранее отделенные две группы по 2-ве 8-ки из 2-вух 4-ок здесь имеют шифр (15.7.1.) и (16.7.1.). Также выделяются в "t-4" шифры (6.13) и (6.9) по причине их уникальности, образуя последнюю (-41-ую) 4-ку в 93. Оговорим здесь способ шифровки линий клеток. В начале дерева развития первая цифра шифра события или линий клеток означает порядковый номер деления, но, начиная с 7-го деления, этот порядковый номер у нас оказывается в середине шифра, а номер клетки на 6-м делении в виде "наследника" ставится впереди порядкового номера деления. Сзади него по-прежнему стоит номер клетки при
фиксированном номере деления. Иначе, в шифре после 6-го деления начинается "наследование" прежних номеров деления. Также отметим, что в первых столбцах таблицы стоят порядковые номера линий клеток (-n), номера событий 55-ти (- 2) клеточного клона; в суммарной череде всех событий всех клонов (-14-ти) с №1=212 до №1=779 и номера всех спаренных нейробластов №2/3 от 195/196 до 776/777. Далее, для каждого нейробласта в паре следует столбец принятых морфологических обозначений каждой клетки перед вылуплением. Наконец, приведен столбец пространственной поляризации сестринских пар клеток и их принадлежность к тем или иных ганглиям. Поляризация фиксирует направление движение сестринских клеток после деления по всем трём декартовым осям-X, Y, Z - трёхмерного пространства. Кстати, напомним, что в [10] приведено разбиение на эклоны по характеру поляризации. Оно также уникально и полностью совпало с уже выше изложенным результатом, но полученным иным методом. Это совпадение означает, что разбиение событий линейной программой во времени и её 3-х мерная реализация в пространстве на эклоны в виде морфоструктурной дифференцировки полностью подтверждает важный постулат ДМЯ (-см. А-замечание, стр. 49 вып.1).