10.4. Клеточное дерево нервной(*с.110)

СИСТЕМЫ АСЦИДИИ Ciona Intestinalis

Клеточное дерево нервной системы асцидии было взято нами из работы [21] и разобрано в публикациях [12,9]. На рис.19. показано все клеточное древо Асцидии Ciona Intestinalis, касающееся развития ее нервной системы. Линия отделяющая деления до 13.5 часов от делений после 13.5 часов приведена была в работе [21] самими ее авторами по не очень ясным нам соображениям. После этой линии в 13.5 часов происходит 57 делений, которые нам и интересны. Других временных особенностей исходного рисунка мы на нашем схематичном рисунке не воспроизвели. После линьки вся асцидия по характеру делений клеток имеет

=1 час.

Ниже мы приводим небольшую справку общего ха-рактера об оболочечниках, в частности, об асцидиях, показывающую, чем они интересны для исследова-телей и для нас, в том числе. Развитие асцидии идет по тому же самому типу, что и развитие ланцетника, представляя собой «как бы живую» Ciona Intestinalis

Рис. 19. Часть клеточного дерева Асцидии :

и упрощенную схему типичного хордового животно-го». Личинки оболочечников стоят гораздо выше ро-дительских форм по многим важнейшим признакам строения. Считают, что оболочечники произошли от

каких-то форм, очень близких с позвоночными жи-вотными путем вторичного упрощения или дегене-рации. Очень важно, что нервная система оболочеч-ников на спинной стороне тела представляет собой трубку, имеющую внутри канал. Нервная трубка образуется как желобообразные продольные выпя-чивания поверхностных покровов тела зародыша, эктодермы, как это имеет место у всех позвоночных животных и у человека. У беспозвоночных животных нервная система всегда лежит на брюшной стороне тела и образуется иным способом. У взрослых асцидий нервная система чрезвычайно проста и развита значительно слабее, чем у личинок., у кото-рых отсутствует мозговой пузырь. Передний отдел кишки, или глотка, пронизан у оболочечников мно-гочисленными отверстиями и превратился в орган дыхания. У беспозвоночных животных кишечник жаберных щелей не образует.

11. Моделирование динамики развития

КЛЕТОЧНЫХ КЛОНОВ НЕМАТОДЫ С

ПОМОЩЬЮ ВАРИАНТОВ АЛГОРИТМОВ

ДТА-21

При начальном ознакомлении с общей численной информацией по древу развития нематоды бросается в глаза то, что с одной стороны разрешенное моделью к отправке на окончательную дифференцировку общее число клеток до 11-го шага включительно при s₀ =4 может находиться в пределах от 52 до 57 = b₁+ b₄ + b₆ +b₇ =1+4+36+16 с учетом возможной отправки пяти из них на раннее тиражирование (-из b₇ у малоклеточных организмов с прекращением развития на следующем шаге ни одна клетка не отправляется на тиражирование), а с другой стороны, полное число

событий у гермафродита (только им мы интересуемся дальше), равное 784, нацело делиться на 56, давая 14 групп. Т.е. в первом, грубом приближении у нематоды возможно 14 крупных клонов, каждый из которых содержит в среднем по 56 клеточных линий или линий событий.

Именно это среднее число клеток отправляется на дифференцировку вариантом системы уравнений модели, протокол решения которой изображен в табл.4 при s₀=3, с включением в ход процесса появляющего-ся после оплодотворения одного, затем рассасываю-щегося полярного тельца [2]. Этот вариант развития в результате, во-первых, хорошо тактируется 55 событи-ями деления нейробласта V5L-D, который в последний раз делится на 784-й минуте (см.табл.2 ), во-вторых, дает нам число всех событий, равное 784 с учетом события оплодотворения, а в третьих, даже в необходимом месте в протоколе появляется число 113-число запрограммированно умирающих клеток(-см. таблицу на стр. 143, (95-100, 130-135)). В строках внизу, кроме шифров и t_s2 времен деления в линии нейро-бласта, указаны также, найденные по таблице 1 соглас-но значениям величин модельные значения t_s2 времени и шифры их, причем, их согласие в среднем составляет около 0,5%. Но последние шаги в этой таблице, начиная с 7-го, менее точные, они не дают тонкой во времени структуры развертывания хода развития. В целом, модель не фиксирует какие именно клетки дифференцируются и с точностью до этого вырождения можно принять, что все 14 групп клеток из784-х могут побывать «в роли» формально отбира-емых 54-57, а в среднем-56 клеток (-или событий), идущих на дифференцировку или, в том числе, на фагоцитоз. Отметим, что модель разрешает как

минимум клоны с численностью 52 и 53 события, но нематоде такие клоны не понадобились.

Но мы с целью более подробного описания покло-нального процесса диффереренцировки, предлагаем четыре новых программы развития в рамках модели [1], протоколы решений уравнений которой представ-лены в таблицах 3,4,5,6 соответственно для 54х2, 56х4,57х6,56х4 клеточных линий, корорые реально на-ми выделены из всех 784 клеточных линий или линий событий, в число которых входят 56+57=113 линий «смерти». Выше значком умножить «х» и цифрой за ним указана кратность использования соответствую-щей таблицы. Среди всех 16 вариантов два отвечают смешанным, выделенным по функциональному при-знаку, клонам : один, включающий 55 делений, отве-чает делениям клеток, потомки которых будут дели-ться далее только после вылупления, второй-включает деления, в результате которых появляется 80 клеток глотки.

В качестве способов разбиения на группы, грубых в нулевом приближении, были учтены три структурно-функциональные соображения. Они заключались в том, что :

1. Есть нейроны и есть другие клетки, не нейроны.

2. Существуют фагоцитируемые, запрограммиро-ванно умирающие клетки, их число 113 и их можно разбить на группы из 56 и 57 клеток.

3. При делении появляются «вилки» из двух клеток. Если по одной из каждой вилки данного набора входят в четкую совокупность, то почему бы не рассмотреть вместе и их сестринские клетки?

4. Более тонкий 4-способ иллюстрирует Рис.13-14.(с.93-94) Наблюдаемое на нем необходимое разбиение возни-кает благодаря тому, что в 55-ти линиях три группы из 3-х линий, 16-ти линий, из 36-ти-различаются числом делений. Это число делений рельефно выявляется при введении обратного хода времени, начиная с последнего деления перед вылуплением и обратно, вспять, к оплодотворению растет модуль индекса в тех же таблицах. Этот четвертый принцип позволил нам, используя понятия клетки-родоначальницы и, возникающего из нее клона, представить все группы из 54-57 линий событий и клеток разбитыми на крупные - 2-5, 36, 16 группы клеток - группы или клоны, средние - 9 или 4 линии и мелкие - 4-ки в 9-ках и 1-цы в 9-ах и 4-ах у 16-ок. Проведенное нами разбиение мы подвергли проверке, используя для этой цели информацию по поляризации сестринских клеток и веретена перед и после деления [2] (см. стр. 117-121 в этом выпуске).

Таблица 4 .

Вариант с одним полярным тельцем. s₀=3.

s	-1	0	1	2	3	4	5
s-3						1	2
-b	-0	-0	-1	-0	-0	-1	-0
+ b	+0	+0	+0	+0	+0	+0	+1
2a	-	1	2	2	4	8	14
2a+ b	1	2	2	4	8	15	30
as	1/2	1	1	2	4	7	15
	1/2	1	2	3	5	9	16
мин.		0	50	68,1	84,1	101,4	123,4
шифр		0.1	1.1	2.1	3.2	4.2	5.2
мин.		0	50	68,1	84,1	102,5	124,4
шифр.		0.1	1.1	2.1	3.2	4.3	5.7

Таблица 4 . Продолжение.

s	6	7	8	9	10	11
s-3	3	4	5	6	7	8
-b	-0	-4	-0	-36	-16	-1764
+ b	+0	+0	+0	+1	+0	+0
2a	30	60	112	226	380	-
2a+ b	60	113	226	380
as	30	56	113	190	364	(783)
	31	61	117	230	420	784
мин.	152,6	182,7	221,4	271,7	331,4	784+/-0,5
шифр	6.6	10.7.2	6.8.4	6.9.6	10.10.3	10.11.3
мин.	152,8	182,7	221,6	269,1	331,1	784+/-0,5
шифр.	6.10	10.7.2	10.8.3	14.9.3	17.10.2	10.11.3

Таблица 5 .Вариант без полярного тельца. s₀ =1.

s	-1	0	1	2	3	4	5	6	7	8
s-1				1	2	3	4	5	6	7
-b		-0	-1	-0	-0	-4	-0	-36	-16	-1764
+ b		+0	+0	+1	+0	+0	+4	+0	+18
2a	-	1	2	2	6	12	16	40	8
2a+ b		1	2	3	6	12	20	40	26
as	1/2	1	1	3	6	8	20	4	10
	1/2	1	2	3	6	12	20	40	44	54

Таблица 6 .Вариант без полярного тельца. s₀ =1.

s	0	1	2	3	4	5	6	7	8	9
s-1	-1	0	1	2	3	4	5	6	7	8
-b		-0	-1	-0	-0	-4	-0	-36	-16	-1764
+ b		+0	+0	+1	+0	+0	+3	+0	+27
2a	-	1	2	2	6	12	16	38	4
2a+ b		1	2	3	6	12	19	38	31
as	1/2	1	1	3	6	8	19	2	15
	1/2	1	2	3	6	12	20	39	41	56

Таблица 7.Вариант с полярным тельцем. s₀=2.

s	0	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
s-2			0	1	2	3	4	5	6	7	8
-b		-0	-1	-1	-0	-0	-4	-0	-36	-16	-1764
+ b		+0	+0	+0	+1	+0	+0	+3	+0	+27
2a	-	1	2	2	2	6	12	16	38	4
2a+ b		1	2	2	3	6	12	19	38	31
as	1/2	1	1	1	3	6	8	19	2	15
	1/2	1	2	3	4	7	13	21	40	42	57

Таблица 8 .

Вариант из [1_1,2 ]. s₀=4.

s	0	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
s-4						1	2	3	4	5	6	7
-b						-1	-0	-0	-4	-0	-36	-16
+ b						+0	+0	+0	+0	+3	+0	+27
2a	-		2	4	8	16	30	60	120	232	470	868
2a+ b			2	4	8	16	30	60	120	235	470	895
as	1/2	1	2	4	8	16	30	60	116	235	434	879
	1/2	1	2	4	8	16	31	61	121	237	473	906

Таблица 8, продолжение.

s	12	13	14	15	16	17
s-4	8	9	10	11	12	13
-b	-1764	-144	-64	-1764	-576	-256
+ b	+12	+882	-72	+32	+882	+288
2a	1758	12	1500	3016	2568	5748
2a+ b	1770	894	1572	3048	3450	6036
as	6	750	1503	1284	2874	5780
	1785	1791	2541	4049	5333	8207

Таблица 8, продолжение, s₀ = 4.

s	18	19	20
s-1	14	15	16
-b	-7056	-2304	-1024
+ b	+128	+3528	+1152
2a	11560	9264	20976
2a+ b	11688	12792	22128
as	4632	10488	21104
	13987	18619	29107

Таблица 9 .Вариант с полярным тельцем, s₀ = 1.

s	0	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
s-1			0	1	2	3	4	5	6	7	8
-b		-0	-1	-1	-0	-0	-4	-0	-36	-16	-1764
+ b		+0	+0	+0	+1	+0	+0	+4	+0	+18
2a	-	1	2	2	2	6	12	16	40	8
2a+ b		1	2	2	3	6	12	20	40	26
as	1/2	1	1	1	3	6	8	20	4	10
	1/2	1	2	3	4	7	13	21	41	45	55