9.3. 55 Клеток, еще делящихся

ПОСЛЕ ВЫЛУПЛЕНИЯ.

На стр. 94 приведен график, иллюстрирующий динамику появления (рис.14А) всех делящихся у гермафродита С. elegans еще и после вылупления 55 клеток, и динамику первых делений этих 55 клеток после вылупления нематоды из кутикулы (рис.14В). Разбиение 55 времен появления этих 55 клеток на 3, 36 на 9, 9, 9, 4, 4, 1, а 16-на 4-ки-вполне ортодок-сально. Список этих клеток см. в таблице времен

(табл.2.) -они отмечены значками « ». Скорости появления 9-ок в 36-ке (-при большом временном разрешении-см.[9],стр.167) явно указывает на волнообразность процесса, а тем самым и выделен-ность по динамическому признаку всех указанных 9-ок. В правой половине верхнего рис 14(В:) также хорошо видна выделенность по динамическому признаку 16-ки.

Рис. 14 А, В . Динамика деления до и после вы-лупления 55-ти клеток нематоды, еще деля-

щихся после вылупления.

10.Клеточные деревья и их фрагменты,

ОПИСЫВАЕМЫЕ РЕШЕНИЯМИ b_S с s от 1 до 7

10.1. Глотка нематоды с. Elegans–и дта-57

Глотка нематоды C.Elegans представляет собой целостный орган состоящий из 80 клеток, появляющихся на эмбриональной стадии развития и не претерпевающих делений в дальнейшем после вылупления из кутикулы (оболочки эмбриона).

Если взять все деления, в результате которых получается хотя бы одна из 80 клеток глотки, то их число окажется равным 55. Соответствующие клетки находятся на ветвях :.6.3, 6.5, 6.6, 6.17 и 6.19. На рис.15 приведена эта часть дерева клеточных делений,( по -прежнему без учета времени), относящаяся к глотке. Посторонние ветви и клетки показаны пунктиром.

Выделенные клетками глотки 55 делений разбиты нами на части 3+36+16 согласно представлениям ДТА-57 по форме ветвей, на которых они находятся.

Кроме этих 55 делений к области глотки нами сначала были отнесены 4 деления, при которых в каждом производятся умирающие клетки (специализация для умирающих клеток не указана в исходных экспериментальных данных [2] ), а вторая клетка продолжает делиться–это номера ветвей №№52,80,99,307.

У одного из них (№80) положение на ветвях аналоги-чно положениям для клеток группы b₄, поэтому мы включили ее в эту группу. Она дополняет ее до числа b₄=4. У другого деления (№307) положение уникально и она отнесена к b₁=1. Таким образом, мы довели число 55 до полных 57.

Еще два оставшихся деления (№№52,99) находятся на ветвях группы b₇=16.

Группа b₇ полная и дополнять ее нельзя, но у нас ра-ньше уже встречалось явление редукции числа объектов от 60-62 до 57 (Гомеобокс, преонкосфера ленточного червя, колебания численности атомов в тройках аминокислот и т.д.). Эти все четыре, добав-ленных к 55 делениям, вместе с ними дают 59. 59 не равно 60 или 61. Можно было бы расширить размер возможной редукции с 60-61 до 59-61, как неизбежный факт, если бы не одно обстоятельство.

Всего у нас на древе 372 деления, оканчивающих клеточные ветви. Если из них исключить 59 делений останется 313 делений. На стр. 157 мы проводим разбиение оставшейся части древа, отличной от древа глотки, на группы b_s при s больших 7. У нас получается более удачное разбиение 312 делений, чем 313-ти. Это означает, что нам можно включить еще одно деление из соседствующих ветвей с ветвями глотки и считать его 60-м и одним из редуцированных при переходе к 57. Если две клетки, получившиеся в результате одного деления, являются сестринскими, то номера делений, не входящие в глотку, но соседствующие с ними, могут порождать «двоюродные» и «троюродные» сестринские клетки. На ветвях №№ 43, 81, 101 и №№ 282,312 у нас уже есть «одноюродные» сестринские клетки (тип №108 и №129), соседствующие с клетками глотки, но не входящие в нее. Деления под номерами №№45,46,83,84 с «троюродными» клетками на роль 60-го участника отпадают сразу, как и все более отстоящие по родству клетки. Остаются два дробления под номерами №№275, 282. Номер 282 имеет очевидное преимущество в том, что по типу (№129) получающейся клетки, аналогичен клеткам №№267,312, которые уже включены в состав

области «Глотка», как «одноюродные» клеткам глотки. Ветвь под номером 275 не имеет таких совпадений по типу (у ее клеток тип №44). Итак, включением ветви №285 мы решаем две проблемы–снимаем неудачное для дальнейшего анализа остатка число делений 313, превращая его в 312; редукция к числу элементов 57 по-прежнему идет от 60-61, а не от 59.

Вернемся теперь к разбиению 57. Деление, дающее умирающую клетку и составляющее группу b₁, выгля-дит так (рамкой обведена клетка,

а не место деления) :

Четыре деления группы b₄ находятся

на ветвях вида , и у которых нет соседней,

сестринской, входящей в глотку ветви вида .

Последних упомянутых ветвей имеется 6 штук и они имеют вид (в вариантах):

, , или

На них–6*3=18 делений, среди которых у двух ветвей есть деления, дающие только умирающие клетки, такие как .

Соответственно, они исключаются из 18 и остаются 16

- делений, отнесенных нами в группу b₇ =16.

Остаются среди 55 делений, дающих клетки глотки, еще 36, представленных на 18-ти ветвях вида .

Эти последние ветви нами жирными рамками на нижнем рисунке (рис.16) не обведены.

Рис.15. Часть клеточного древа нематоды C.elegans ,относящаяся к глотке.

6.3

I

II 110 120 120 108 120 107 116

120 57 110 121 108 116

III 39 40 41 42 43 44 45 46

Глотка у C.Elegans выделена еще и тем , что это единственный орган, не имеющий после вылупления эмброна из кутикулы клеточных делений-она закон-ченный орган. Известно также, что глотка имеет кон-сервативный план клеточного строения, одина-ковый, по крайней мере, у нескольких видов нематод.

Кроме разбиения на b_s нами проведено и их разбие-ние на b_s,i [12].

Рис.15. Продолжение.

6.3

I

II 116 107 88 95 95 48 110 48 121

116 121 120

III 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56

6.5

I

II 110 110 110 110 121 108 107

120 120 108 120 108 116

III 77 78 79 80 81 82 83 84

Рис.15. Продолжение.

I

II 110 120 59 120 56 58 120 59 120 56

120 121 56 120 121 56

III 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94

6.6

I

II 110 120 120 120 48 48 48 120

120 57 108 121

III 95 96 97 98 99 100 101 102 103

6.17

I

II 44 48 120 48 120 121

44 114 120 120 120 120 129

III 275 276 277 278 279 280 281 282

I

II 120 114 120 114 120 129 123 123

120 129 129 123 123

III 283 284 285 286 287 288 289 290

Р ис.15. Продолжение. 6.19

I

II 56 120 48 120 56 121

120 56 120 129

III 301 302 303 304 305 306 307

I

II 120 114 120 114 120 123 123 123

120 129 123 123 123

III 308 309 310 311 312 313 314 315

Таблица 3. Разбиение групп b_s клеточных делений на ветвях глотки дерева развития нематоды C.Elegans на подгруппы b_s,i

bs	bs,i	клетки	Шифр табл.времен	№ на рис.2 и рис.12.
1	1		19.9.4	307
4	11 12 13 14	e1D; I3;g1P m4DL;	5.10.3 17.11.2 17.10.2 5.10.4	79 276 277 80
36	91	mc1DL;m3L mc1DR;m4R mc2DL;m2DL mc2DR;m2DR mc3DL;m8 mc3DR;тип№129 mc1V;m3VL mc2V;m3VR mc3V;e2V	3.10.6 5.10.6 5.10.10 5.10.14 17.10.6 19.10.6 3.10.16 6.10.8 3.10.14	44 82 86 91 281 306 56 103 54

Таблица 3. Продолжение.

bs	bs,i		клетки	Шифр табл.времен	№ на рис.2 и рис.12.
36	92		m1DL;e3D m1DR;MI m1L;e1VL m1R;e1VR m1VL; m1VR; m6VL;тип№129 m6VR;тип№129 m6D;m5DR	5.10.9 5.10.13 5.10.1 5.10.2 3.10.2 6.10.2 17.10.11 19.10.10 19.10.4	85 90 77 78 40 96 287 312 304
	93		m2VL;e3VL m2VR;e3VR m3DL;m4L m3DR;mDR m3R;MCR m5DL;I4 m2L; m2R; m7D;	3.10.1 6.10.1 17.10.5 19.10.2 6.10.4 17.10.3 3.10.3 6.10.3 17.10.4	39 95 280 302 94 278 41 97 279
	94	41	g2L; g2R; e2DL;тип№108 e2DR;тип№108	17.10.10 19.10.9 3.10.5 5.10.5	286 658 43 81
		42	MCL; M4; M1; I1L;	3.10.4 19.11.1 19.11.2 3.10.15	42 301 305 55
		11	I6;M5	19.10.3	303
16	41		m5L; m5R; m7VR; m7VL;	5.10.11 5.10.15 19.10.1 17.10.9

Таблица 3. Продолжение.

16	bs,i		клетки	Шифр табл.времен	№ на рис.2 и рис.12.
	42		M2L;M3L M2R;M3R m4VL;m5VL m4VR;m5VR	5.10.12 5.10.16 17.10.8 19.10.7
	43		NSML; NSMR; g1AL; g1AR;	5.11.2 5.11.3 17.11.3 19.11.3
	44	11 1213 14	I1R; I2R; I5;тип№108 I2L;	6.10.7 6.11.4 6.10.6 3.11.8	102 100 303 53
58-60*)	№58 №59 №60		;тип№108	3.10.13 6.10.5 17.9.4	52 99 282

*) В конце таблицы добавлены три «редуцируемые» клетки при сведении 60 к 57 делениям, обсужденные подробно в начале главы.

Из [44] нами взята цилиндрическая развертка положения ядер 57 клеток из глотки (рис.16). Время публикации [44] и ее авторы отличаются от авторов и времени опубликования [2], Поэтому названия клеток не везде совпадают с терминологией [2]. Все 80 клеток глотки получаются из 57 делений. Почему на рисунке в [44] были даны только 57 (и именно наше сакраментальное 57, но уже другое ) а не 80 ядер-для нас загадка (хотя и приятная).

Рис.16. Цилиндрическая развертка 57 из 80 ядер клеток глотки нематоды (по материалам [20]).

А – развертка цилиндрической проекции ядер клеток, составляющих глотку нематоды. Аналогичное расположение 9 ядер mc и 9 ядер m1, m6, подтверждающие разбиение на b_s,i в b₆ =36.

В – форма области, занимаемой в теле нематоды клетками глотки.