2. Моторные реакции на вестибулярную информацию

Вестибулярная система играет важную роль в координации движений субъекта. Возникающие в ответ на вестибулярную стимуляцию

238

моторные реакции выполняют две различные функции. Во-первых, они служат для сохранения нужной позы или движения тела вопреки сбивающим воздействиям со стороны внешних механических сил. Эти реакции называются реакциями сохранения равновесия. Во-вторых, вестибулярные рефлексы способствуют поддержанию неподвижности других органов чувств, прежде всего глаз, относительно координат внешнего пространства. Эти реакции называются компенсаторными.

Полукружные каналы и отолитовый орган, связанные с переработкой различной информации, отличаются также и по видам "запускаемых" движений. Раздражение полукружных каналов, как установил в конце прошлого века немецкий физиолог И. Эвальд, ведет к возникновению моторных тенденций движения в плоскости стимулируемого канала и в направлении движения эндолимфы. Эти эффекты представляют собой сохраняющие позу реакции в ответ на навязываемые извне нежелательные повороты, наклоны и колебания головы или всего тела. Несмотря на свой автоматический, рефлекторный характер эти реакции могут полностью отсутствовать, когда та же самая стимуляция полукружных каналов является следствием активно осуществляемых субъектом движений (Э. Ф. Хольст, 1950).

Влияние раздражения полукружных каналов на движения глаз выступает в форме вестибулярного нистагма. Как говорилось ранее (см. стр. 106), нистагмом называются движения глаз, состоящие из чередующихся саккадических (быстрая фаза) и следящих (медленная фаза) движений. Направлением нистагма обычно считают направление его быстрой фазы.

Запуск и регуляция этого типа движений осуществляется, главным образом, с помощью двух перцептивных систем: зрительной и вестибулярной. В обоих случаях функция нистагма состоит в том, чтобы максимально уменьшить смещения проекций окружающих предметов по сетчатке. Решающую роль при этом играет медленная фаза, которая всегда совпадает по направлению с относительным движением окружения. У животных с малоподвижными глазами (рептилии, птицы) нистагм протекает в форме характерных подергиваний головы при ходьбе.

При вестибулярном нистагме полукружные каналы регулируют

239

исключительно медленную фазу. С нее начинается нистагм и она определяет область, в которой он осуществляется (рис. 32, б). Быстрая фаза служит для возвращения глаза в исходную позицию. В естественных условиях вестибулярный нистагм носит далеко не столь регулярный характер: быстрая фаза практически отсутствует и наблюдаются лишь зеркальные по отношению к движениям головы гладкие компенсаторные движения.

Статолитовый орган, как уже отмечалось (см. стр. 237 и др.), в общем случае реагирует на результирующую трех различных сил: гравитационной, инерционной и центробежной. Подобный принцип работы биологически оправдан, т. к. именно эта результирующая определяет величину и направление фактически действующего на движущееся тело силового поля и является, таким образом, адекватным раздражителем по отношению к реакциям сохранения равновесия. Так велосипедист при повороте наклоняется в ту же сторону, ориентируя тело по результирующей центробежной и гравитационной сил, а не только по одной последней.

Существует несколько возможных путей сохранения равновесия тела. Все они входят в число регулируемых отолитовым аппаратом реакций. Во-первых, как в только что приведенном примере, это движения, изменяющие положение центра массы тела таким образом, чтобы его проекция не выходила за границы площади опоры. Вторая возможность заключается в изменении самой площади опоры, что мы делаем, когда, пытаясь сохранить равновесие, хватаемся за окружающие предметы. Наконец, третья возможность состоит в таком перераспределении тонуса мышечных звеньев, при котором тенденция к изменению относительного положения частей тела в данном силовом поле была бы наименьшей.

Разумеется, эти реакции возникают не только при участии вестибулярной системы. Особую роль играет при этом проприоцепция от мышц шеи, т. к. она позволяет дополнить вестибулярную информацию о положении головы информацией об относительном положении тела. Не случайно поэтому изменения мышечного тонуса наблюдаются не только при вестибулярной стимуляции, но и при увеличении

240

испульсации от проприоцепторов мышц шеи (например, за счет ее одностороннего нагревания: Р. Магнус, 1924).

Типичной компенсаторной реакцией, контролируемой отолитовым аппаратом, являются противовращения глаз во время боковых наклонов головы (рис. 99, б). Эта реакция служит для выпрямления положения проекции окружения на сетчатке. Максимальный поворот глаз достигает 5÷10°. Он наблюдается при наклоне головы, равном 60°. По отношению к отолитовым компенсаторным реакциям центробежные и инерционные силы представляют собой неадекватный биологический раздражитель. Поэтому противовращение глаз возникает и при вертикальном положении головы, когда испытуемый движется с ускорением в боковом направлении (рис. 99, в).

Рис. 99. а) Нормальное положение глаз при вертикальной ориентации головы) — направление силы тяжести). б) Противовращение глаз при наклоне головы. в) Та же реакция, что и в случае (б), при ускоренном движении головы в направлении, указанном стрелой (d — инерционная сила).